6 что произошло в процессе эволюции с гаметофитом растений

Обновлено: 08.07.2024

Растение имеет две фазы развития, которые сменяют одна другую: гаметофит и спорофит. Гаметофит — это половое поколение, на котором образуются половые органы — антеридии и архегонии. Спорофит — неполовое поколение, на котором формируются органы неполового размножения. Спорофит — это нормально развитое растение, которое имеет корень, стебель и листья. На спорофите образуются споры, которые прорастают и дают начало гаметофиту. Подобная смена поколений в цикле развития растений сложилась эволюционно, в ходе естественного отбора. Гаметофитное направление было представлено мохообразными, а спорофитное — остальными высшими растениями, включая цветковые. Спорофитная ветвь оказалась более приспособленной к наземным условиям.

Эволюционное значение разноспоровости - гаметофит развивается внутри и развивается за счет тех питательных веществ, которые содержатся в споре, особенно обильно — в мегаспоре. Процесс оплодотворения происходит рано, гораздо раньше, чем у равноспоровых папоротников. Обильная нища, накопленная в мегаспоре, создает также максимально благоприятные условия для развивающегося зародыша.

Биологические преимущества, достигнутые в результате разноспоровости, вероятно, важны в любых условиях среды, но особенно важны в крайних или меняющихся условиях существования. Марсилеевым, сальвиниевым и азолловым биологические преимущества разноспоровости дают возможность существовать в условиях высыхающих время от времени болот и прудов. Чередующиеся дожди и образование временных водоемов дает им возможность быстро завершить весь репродуктивный цикл.

Вопрос 10. Отдел мохообразные. Общая характеристика гаметофита и спорофита. Деление на классы.

Мохообразные — совокупность высших растений, включающая как собственно мхи, так и другие сходные с ними организмы. Одно из главных отличий мохообразных от других высших растений — преобладание в цикле воспроизведения гаплоидного (то есть с одинарным набором непарных хромосом) гаметофита (половое поколение) над диплоидным спорофитом (бесполое поколение).

Моховидные широко распространены во влажной умеренной зоне Северного и Южного полушарий, в тундре, высокогорных лесах тропиков.

Строение.

Многолетние растения размером от 1 мм до нескольких сантиметров. У большинства моховидных тело расчленено на стебель и листья, но встречаются и талломные, или слоевищные, формы

Они состоят из нитевидного зеленого тела — протонемы, расположенного на поверхности почвы или в почве, от которого отходит вертикальный стебель со спирально расположенными листьями толщиной в одну клетку. От основания стебля тянутся многочисленные бесцветные, похожие на корни выросты, называемые ризоидами. Вегетативные органы листостебельных мхов включают ассимиляционную, проводящую, запасающую и покровную ткани. Однако, в отличие от других высших растений, у них отсутствуют настоящие сосуды и механические ткани.

"Стебель". Настоящие стебли у мхов отсутствуют, и соответствующую им структуру обозначают особым термином — каулидия. Они, несомненно, выполняют опорную функцию. Большая часть воды и солей, необходимых для жизнедеятельности мхов, втягивается в их тело из внешней среды капиллярными силами через щели между филлидиями и каулидием. Небольшая высота стебля обусловлена также отсутствием настоящих сосудистых и хорошо развитых механических тканей.

"Листья". Филлидии (филлоиды) бывают разными по форме и размеру. Обычно они состоят всего из одного слоя клеток, но у некоторых видов по краям филлидия этих слоев несколько. У некоторых видов на ней образуются пластинчатые или столбчатые выросты. Форма филлидия бывает округлой, овальной, ланцетной, продолговатой или линейной, а его край может быть цельным или зубчатым, плоским или свернутым. Эти признаки достаточно видоспецифичны и используются в таксономии. Листорасположение спиральное; корней нет, а их функцию выполняют ризоиды.

Ризоиды. Роль корней играют многоклеточные ветвящиеся нити — ризоиды. Ввиду недостаточной эффективности ризоидов как водопоглощающего органа мхи никогда не достигают высоты более 15—20 см.

У молодых мхов они всасывают из почвы воду с растворенными в ней минеральными веществами, но со временем эту способность утрачивают и служат просто для закрепления растения в субстрате.

Гаметофит — гаплоидная многоклеточная фаза в жизненном цикле растений и водорослей, развивающаяся из спор и производящая половые клетки (гаметы).

Развивается из гаплоидных спор. На гаметофите в специальных органах гаметангиях развиваются половые клетки гаметы. Гаметангии, производящие мужские гаметы, называются антеридии, а гаметангии, производящие женские гаметы — архегонии. Оплодотворение женских гамет у наземных растений, как правило, происходит в архегонии, после чего из зиготы развивается диплоидный спорофит, который первое время зависит от гаметофита. У большинства многоклеточных водорослей оплодотворение происходит в воде (изогамия, гетерогамия и оогамия) и образовавшийся в результате оплодотворения спорофит не зависит от гаметофита. В разных группах высших растений и водорослей гаметофит развит в различной степени. У одних он существует непродолжительное время (папоротники), у других преобладает в течение всей жизни (мхи).

Спорофит — диплоидная многоклеточная фаза в жизненном цикле растений и водорослей, развивающаяся из оплодотворенной яйцеклетки или зиготы и производящая споры.

В отличие от мхов, практически все тело цветкового растения, за исключением пыльцы и семяпочки, является спорофитом.

Развивается из оплодотворенной яйцеклетки, или зиготы. На спорофите в специальных органах — спорангиях — в результате мейоза развиваются гаплоидные споры. У многих растений (разноспоровые плауны и разноспоровые папоротники, а также голосеменные и цветковые) спорангии делятся на два типа: макро- и микроспорангии. Макроспорангии производят макроспоры, а микроспорангии — микроспоры. Из макроспор развиваются женские гаметофиты, а из микроспор — мужские.

В разных группах растений и водорослей развит в различной степени. У цветковых растений, голосеменных и сосудистых споровых (плауны, хвощи и папоротники) спорофит значительно крупнее гаметофита. Собственно, все, что мы обычно называем растением, и есть его спорофит. Гаметофиты семенных растений большую часть жизни проводят в оболочке споры (микроспоры — это пыльца, а макроспоры находятся в семязачатках), а у сосудистых споровых гаметофит — маленькое, но самостоятельное многоклеточное растение. У мхов, напротив, в жизненном цикле доминирует гаметофит. Спорофит быстро усыхает и состоит только из ножки и колпачка-спорангия со спорами.

Значение.

Мхи способны впитывать и удерживать большое количество воды, благодаря чему играют значительную роль в регулировании водного баланса ландшафтов.

Кроме того, они обеспечивают равномерный перевод поверхностного стока вод в подземный, предохраняя тем самым почвы от эрозии.

Экономическое значение имеют виды мхов, произрастающих в болотистой местности:

Остатки сфагнума или торфяного мха накапливаются под водой и образуют торф, который можно использовать в качестве топлива и как упаковочный материал при транспортировке. Способность его хорошо удерживать влагу, важна при удобрении полей.

Торф также является сырьем для химической промышленности при получении спиртов, фенола, смол, пластиков и других материалов.

Используют мхи в строительстве как утеплительный и изоляционный материал.

Находят применение в медицине благодаря своим антибиотическим (антимикробным) свойствам

Мохообразные делятся на три вида: Антоцеротовые мхи, Моховидные и Печеночные мхи. Печеночные мхи это отдел растений со слабо развитой протонемой; распространены по всему земному шару, особенно в тропиках. Антроцеротовые мхи это отдел мохообразных растений, для которых характерны пластинчатые талломы. Моховидные это мелкие растения, длина которых лишь изредка превышает 50 мм; исключение составляют водные мхи, некоторые из которых имеют длину более полуметра, и эпифиты, которые могут быть ещё более длинными.

© 2014-2022 — Студопедия.Нет — Информационный студенческий ресурс. Все материалы представленные на сайте исключительно с целью ознакомления читателями и не преследуют коммерческих целей или нарушение авторских прав (0.003)

Жизненный цикл высших растений включает правильное чередование гаплофаз (гаметофитов) и диплофаз (спорофитов) в двух вариантах (рис. 14, 15). У части высших растений преобладает гаплофаза, а спорофит не способен к автономному существованию. В жизненном цикле большинства высших растений преобладает спорофаза, представленная значительно более долговечными и сложно устроенными организмами, чем гаплофаза. Поскольку жизненные циклы наиболее примитивных высших растений и их предков неизвестны, для объяснения происхождения и различий их циклов прибегают к косвенным признакам. На основании таких признаков разработаны две наиболее известные гипотезы (рис. 16).

Рис. 14. Два варианта жизненного цикла высших растений:

А — с преобладанием спорофита; Б — с преобладанием гаметофита

Согласно модификационной, или гомологической, гипотезе, высшие растения произошли от водорослей, обладавших изоморфным жизненным циклом, и их спорофиты и гаметофиты исходно были устроены одинаково (имели гомологичные структуры). Впоследствии у одних высших растений усложнился спорофит и редуцировался гаметофит, а у других, наоборот, гаметофит прогрессировал, а спорофит упрощался.

Рис. 15. Возникновение вариантов жизненного цикла высших растений: А — согласно модификационной гипотезе

Наиболее древние известные в ископаемом состоянии высшие растения представлены теломными спорофитами и гаметофитами. Следовательно, в соответствии с рассматриваемой гипотезой логично считать, что и спорофиты, и гаметофиты были изначально теломными организмами. В пользу этого свидетельствуют также радиальная симметрия гаметофитов некоторых современных видов, наличие на нижней стороне таллома у отдельных видов устьиц, что можно рассматривать как наследие радиально-симметричных предковых форм. К проявлениям былого сходства обоих поколений можно отнести й то, что у гаметофитов нескольких видов развивается гаплостела, а у ряда ископаемых теломных спорофитов, возможно, был гидром, подобный гидрому в гаметофитах высокоорганизованных мхов. Развитие гаметангиев иногда поразительно напоминает развитие спорангиев. Это наводит на мысль о большом сходстве всех репродуктивных органов у предков высших растений. Кроме того, при культивировании in vitro из кусочков спорофитов некоторых мохообразных удается вырастить гаметофиты с диплоидным набором хромосом, а из незрелых спор цветковых растений — гаплоидные спорофиты.

Модификационная гипотеза позволяет легко согласовать глубокое различие жизненных циклов высших растений с многочисленными сходными чертами, указывающими на происхождение всех высших растений от довольно высокоорганизованного единого предка. Однако против данной гипотезы существуют и веские доводы. Прежде всего, выращенные из кусочков спорофитов диплоидные гаметофиты сходны с нормальными гаметофитами данного вида, а ие со спорофитами. Искусственно полученные гаплоидные спорофиты также устроены подобно нормальным спорофитам, а не гаметофитам. Эксперименты с выращиванием in vitro целых растений из эксплантов показывают возможность искусственно активировать разные части генома, а не одинаковое строение спорофитов и гаметофитов у предков высших растений.

Сходство в развитии между спорангиями и гаметангиями проявляется у весьма далеких друг от друга видов и никогда не проявляется у одного и того же или у близкородственных видов, поэтому эти сходства разумнее считать независимо возникшими в связи с ограниченным числом возможных преобразований простых структур.

Будь модификационная гипотеза верна, предки известных высших растений были бы теломными формами на обеих фазах жизненного цикла. Однако у зеленых водорослей (Chlorophyta), среди которых следует искать предков высших растений, нет форм с изоморфной сменой поколений и радиальносимметричными талломами. Более того, водорослевые Streptophyta вообще ие имели спорофитов, а их спорофаза ограничивается (и, вероятно, всегда ограничивалась) только зиготой, при прорастании которой происходит мейоз.

Наконец, одинаково устроенные гаметофиты и спорофиты должны были бы населять одинаковые биотопы, и потому совершенно непонятна редукция гаметофита у одних высших растений и спорофита — у других.

Следующая стадия эволюции спорофита была связана со стерилизацией наружных клеток и появлением стенки, защищающей археспорий. Подобное строение имеют спорофиты некоторых мохообразных. В ходе дальнейшей эволюции спорофиты приобрели гаусторию и стерильную ножку, которые обеспечили соответственно более надежное снабжение его питательными веществами от гаметофита и вынос спороносной части над телом гаметофита, что увеличивало эффективность разноса спор. Так у спорофита высших растений тело дифференцировалось на вегетативную часть и спорангий. Эволюция спорофита у многих мохообразных завершилась на этой стадии, а гаметофит остался пластинчатым или позднее приобрел побеговую организацию.

Для дополнительного питания массивного спорофита в его ножке возникла хлоренхима, вследствие чего он приобрел некоторую автономию от гаметофита (гипотетическая форма).

Приобретенная спорофитом способность фотосинтезировать позволила резко увеличить размеры спорофитов, которые к тому же стали ветвиться и благодаря этому образовывать не один, а множество спорангиев, что еще более повысило надежность размножения (чисто гипотетическая форма). Дальнейшее увеличение размера спорофита было ограничено снабжением его водой и минеральными веществами от небольшого гаметофита. Это ограничение было преодолено после приобретения спорофитом в процессе эволюции ризомоида с ризоидами, а впоследствии — корневой системы. Так появился теломный автотрофный спорофит. Хотя такие формы среди высших растений неизвестны, следует отметить, что у некоторых мохообразных спорофит на поздней стадии 35

развития прободает таллом гаметофита, внедряется в субстрат и некоторое время существует автономно. Дальнейшая эволюция спорофита соответствовала положениям теломной теории, а гаметофит остался на талломном уровне организации.

Гаметогенез и Мейотаческий

оплодотворение к успорогенез

Рис. 16. Возникновение вариантов жизненного цикла высших растений: Б — согласно интеркаляционной гипотезе

Согласно интеркаляционной гипотезе, спорофит и гаметофит с самого начала выполняли неодинаковые функции в обеспечении существования вида и потому не удивительно, что они эволюционировали по-разному. Против этой логически стройной гипотезы также можно привести веские аргументы. У гаметофитов побеговых мохообразных нет устьиц, что можно было бы объяснить их общей примитивностью и сохранением черт водорослевых предков. Однако талломные гаметофиты немногих мохообразных устьица имеют, причем на нижней стороне таллома, где они не обеспечивают газообмен и, следовательно, не могут считаться эволюционным приобретением этих видов. Такие же устьица развиты на спорангиях этих видов, где нет хлоренхимы и газообмен минимален. Наличие устьиц, не участвующих в интенсивном газообмене, связанном с фотосинтезом, позволяет предположить, что просто устроенные мохообразные возникли от форм с более сложно устроенными споро- и гаметофитами, обладавшими радиальной симметрией. Поэтому оии плохо подходят на роль связующего звена между пластинчатыми зелеными водорослями с зиготической редукцией и высшими растениями, у которых в жизненном цикле преобладает спорофаза.

У большинства мохообразных способные фотосинтезировать спорофиты никогда не переходят к автономному существованию. Спорофиты немногих видов в конце своей жизни иногда кратковременно существуют автономно от гаметофита, но тем не менее развиваются за счет полученных от него ресурсов. К тому же в биологии хорошо известно многократное возникновение паразитов из автономно существующих форм, но не известно ни одного достоверного случая превращения паразита в свободноживущий организм. Все это совершенно не согласуется с интеркаляционной гипотезой.

Гаметофиты очень многих высших растений пойкилогидричны, тогда как пойкилогидричные спорофиты известны у нескольких и при том явно не самых примитивных видов. Следовательно, в рамках интеркаляционной гипотезы требуется найти объяснение кардинальному изменению водного метаболизма при возникновении в жизненном цикле спорофита. Наконец, с этой гипотезой не согласуется теломная организация древнейших известных гаметофитов.

Рис. 1. Эволюционный процесс, слагающийся из переходящих друг в друга жизненных циклов. В качестве примеров выбрано происхождение сосудистых растений (слева) и происхождение птиц (справа). В данном случае онтогенез можно считать синонимом жизненного цикла, а филогенез — синонимом эволюции. Рисунок Вальтера Циммермана (Walter Zimmermann)

Жизненные циклы и эволюция

Есть три типа жизненных циклов эукариот, отличающихся способом чередования гаплоидной и диплоидной фаз.

Примеры обладателей жизненного цикла с зиготической редукцией — одноклеточная зеленая водоросль хламидомонада, колониальная зеленая водоросль вольвокс, нитчатая зеленая водоросль улотрикс.

2) Жизненный цикл, где питающаяся и растущая стадия — диплоидная. В этом случае зигота делится митозом, давая диплоидные клетки, а мейоз происходит только при образовании гамет. Такой жизненный цикл называется жизненным циклом с гаметической редукцией. Все стадии, кроме гамет, в нем диплоидные.

Примеры обладателей жизненного цикла с гаметической редукцией — бурая водоросль фукус и все многоклеточные животные, включая, разумеется, и человека.

3) Жизненный цикл, в котором есть две питающихся и растущих стадии — одна гаплоидная, а другая диплоидная. В этом случае некоторые клетки диплоидного организма делятся мейозом, но дают не гаметы, а споры — гаплоидные клетки, любая из которых может дать новый организм без оплодотворения, то есть ни с кем не сливаясь. Из споры вырастает гаплоидный организм, который образует гаметы путем обычного деления — митоза. Из слившихся гамет образуется зигота, дающая диплоидный организм, после чего цикл повторяется. Такой жизненный цикл называется жизненным циклом со спорической редукцией (рис. 2). Примеры его обладателей — одноклеточные фораминиферы, пластинчатая зеленая водоросль ульва и все высшие растения.

У высших растений и водорослей, имеющих жизненный цикл со спорической редукцией, диплоидную стадию (производящую споры) принято называть спорофитом, а гаплоидную стадию (производящую гаметы) гаметофитом. У зеленой водоросли ульвы спорофит и гаметофит изоморфны, то есть устроены совершенно одинаково — без микроскопа их не отличить. Но это редкий случай. Обычно спорофит и гаметофит отличаются друг от друга, часто до полной неузнаваемости.

Например, у папоротников (вроде часто встречающегося в наших лесах орляка) спорофит — это хорошо всем знакомое растение с подземным стеблем, мощными корнями и крупными сложными перистыми листьями, а гаметофит — маленькая зеленая пластинка, растущая прямо на почве и называемая заростком. У хвощей ситуация аналогичная: спорофит — это сам хвощ, а гаметофит — маленький пластинчатый заросток, найти который неспециалисту очень трудно. У плаунов гаметофит зачастую подземный, бесцветный и неспособный фотосинтезировать — на пушистый ветвящийся зеленый спорофит, который мы встречаем в лесу и называем плауном в обычной жизни, он ничуть не похож.

Наконец, у голосеменных и цветковых растений женский гаметофит скрыт внутри семени, которое само является ничем иным, как органом спорофита, и из которого сразу вырастает спорофит следующего поколения. Женский гаметофит семенных растений ни на каком отрезке жизненного цикла не существует автономно — в отличие от мужского, который стал микроскопическим и называется пыльцевым зерном. Пыльца — это множество мужских гаметофитов, покрытых рассчитанной на перенос по воздуху прочной оболочкой. Нечего и говорить, что и мужской, и женский гаметофиты у семенных растений крайне уменьшены — в самом распространенном случае, соответственно, до двух и семи клеток (А. Л. Тахтаджян, 1980. Развитие мужского и женского гаметофита). Все известные нам травы, кустарники и деревья — это спорофиты. Именно они в основном образуют растительный покров Земли.

А теперь зададимся вопросом о том, как этот жизненный цикл возник.

Сценарий происхождения высших растений

Начнем с самого начала. Высшие растения, несомненно, произошли от водорослей. Какой же жизненный цикл был у этих водорослей-предков?

Согласно общим закономерностям экологии, в нестабильных условиях пересыхающей прибрежной зоны конкурентное преимущество должны были при прочих равных условиях получить r-стратеги — виды с короткими жизненными циклами, быстрым размножением и большим количеством потомства (G. L. Stebbins, G. J. C. Hill, 1980. Did multicellular plants invade the land?). В нашем случае выиграли те водоросли, у которых зигота до начала мейоза стала несколько раз делиться обычным способом — митозом, превращаясь в многоклеточную структуру. В результате из одной зиготы получалось не четыре споры, а много. Таким образом, одноклеточная зигота породила многоклеточный диплоидный спорофит (напомним, что при митозе плоидность клеток не меняется).

До появления сплошного растительного покрова реки на Земле не имели постоянных берегов, и почти вся суша представляла собой, по сути, сильно пересеченное мелководье (А. Г. Пономаренко, 1993. Основные события в эволюции биосферы). В этих условиях распространение спор ветром было гораздо эффективнее, чем их перенос водными течениями. Поэтому диплоидный спорофит вскоре принял форму стволика с приподнятой коробочкой, а споры стали воздушными — рассчитанными на дальний перенос ветром и покрытыми оболочкой, защищающей живые клетки от высыхания (L. E. Graham et al., 2000. The origin of plants: body plan changes contributing to a major evolutionary radiation). Однако из этого же эволюционного сценария следует, что диплоидный спорофит на первых порах был матротрофным: он рос прямо на гаметофите, питался за его счет и фактически составлял с ним единый организм (P. Kenrick, 1994. Alternation of generations in land plants: new phylogenetic and palaeobotanical evidence).

Именно такую картину мы видим у мхов — современных обладателей матротрофного спорофита в виде стволика с коробочкой, разбрасывающей воздушные споры. Есть ли основания считать, что мхи сохранили примитивное состояние, которое было когда-то свойственно всем высшим растениям? Да, молекулярная систематика прекрасно это подтверждает. Тут надо сказать, что все высшие растения делятся на две группы: мхи (в широком смысле слова) и сосудистые растения, к которым относятся папоротники, псилоты, хвощи, плауны, голосеменные и цветковые. Молекулярная генетика показывает, что мхи являются как минимум сестринской группой по отношению к сосудистым растениям (C. J. Cox et al., 2014. Conflicting phylogenies for early land plants are caused by composition biases among synonymous substitutions). Но многие авторы делают на основе молекулярных данных и более сильный вывод: мхи — это парафилетическая группа, то есть фактически целый эволюционный уровень, охватывающий в том числе и предков сосудистых растений (N. J. Wickett et al., 2014. Phylotranscriptomic analysis of the origin and early diversification of land plants). Если говорить совсем попросту, это означает, что сосудистые растения произошли от мхов.

Следует заметить, что предок сосудистых растений, даже если он относился к мхам в широком смысле, совершенно не обязательно должен был выглядеть как современные листостебельные мхи (наподобие всем известного кукушкина льна). Гораздо вероятнее, что он напоминал антоцеротовые мхи, гаметофит которых — зеленая пластинка с лопастями, не разделенная на листья и стебель. Антоцеротовые мхи тоже дожили до наших дней, один их род — антоцерос — широко распространен в Европе (см. Из жизни антоцероса).

Чтобы в этом разобраться, надо взглянуть на то, как описанные события отображаются в палеонтологической летописи.

Достаточно целые остатки высших растений, по которым уже можно попытаться реконструировать их полный жизненный цикл, появляются в палеонтологической летописи только в начале девонского периода, примерно 407 миллионов лет назад. Именно такой возраст имеет флора знаменитого шотландского местонахождения Райни (Rhynie chert). Типичные обитатели этого местонахождения — риниофиты, стелющиеся наземные растения с ветвящимися осями, но без листьев и корней. До недавнего времени все их найденные более-менее полные экземпляры, как правило, считались спорофитами. Предполагалось, что гаметофиты риниофитов были маленькими нежными заростками, практически не имевшими шансов захорониться целыми. Иначе говоря, среди ботаников господствовало убеждение, что в жизненном цикле риниофитов уже доминировал спорофит — так же, как и у современных сосудистых растений.

Эта точка зрения была обоснованно поставлена под сомнение в конце XX века, когда палеонтологи нашли на некоторых экземплярах девонских растений остатки многоклеточных женских и мужских половых органов — уж они-то по определению могут быть только на гаметофите (W. Remy et al., 1993. The gametophyte generation of some early devonian land plants). Действительно, сейчас палеонтологам известны гаметофиты не менее чем шести родов раннедевонских растений, причем не только из Райни, но и из других местонахождений. И, по мнению Пола Кенрика, разнообразие ископаемых гаметофитов еще недооценено. Надо оговорить, что сопоставление ископаемых гаметофитов с ископаемыми спорофитами тех же видов всегда остается более или менее предположительным, особенно если они захоронены отдельно друг от друга: на ископаемых экземплярах ведь не написано, относятся ли они к разным видам или к разным стадиям жизненного цикла одного и того же вида. Но, несмотря на это, кое-какие выводы насчет раннедевонских спорофитов и гаметофитов сделать уже можно (рис. 3).

Рис. 3. Раннедевонские спорофиты и гаметофиты. А — общий облик спорофита рода Aglaophyton (его высота около 15 см); Б — общий облик спорофита рода Horneophyton (высота около 10 см); В — веточка спорофита Aglaophyton крупным планом, один из двух спорангиев показан в разрезе, так что видна полость, содержащая споры; Г — реконструкция мужских и женских гаметофитов рода Remyophyton; Д — веточка гаметофита рода Lyonophyton крупным планом, с мужскими половыми органами. На рис. Г и Д длина масштабной линейки 2 мм. Иллюстрации из обсуждаемой статьи в Phylosophical Transactions of Royal Society

Теперь сопоставим то, что мы знаем о жизненных циклах самых первых высших растений, предположительно возникших в ордовике, с тем, что мы знаем о жизненных циклах уже относительно продвинутых растений-риниофитов, которые появляются в палеонтологической летописи в раннем девоне.

Мы уже говорили, что самые первые высшие растения, скорее всего, были мхами. Это означает, что спорофит у них был матротрофным — привязанным к гаметофиту и зависимым от него. То, что известно о вероятных предках высших растений, полностью подтверждает эту гипотезу.

С другой стороны, у раннедевонских сосудистых растений спорофит и гаметофит, судя по всему, были автономны друг от друга и почти что изоморфны. Более того, спорофит у них крупнее гаметофита. Вероятно, это первый шаг к абсолютному преобладанию спорофита над гаметофитом, которое мы видим у сосудистых растений сейчас. Ведь, собственно говоря, все колоссальное многообразие современных сосудистых растений, покрывающих Землю, — это многообразие разросшихся спорофитов.

Получается, что ключевым событием, сделавшим возможным само возникновение сосудистых растений, был переход от матротрофного спорофита мохообразных к автономному спорофиту, который в конце концов стал доминировать в жизненном цикле. Как же этот переход произошел? Каким образом спорофит обрел независимость?

По мнению Пола Кенрика, ответ на этот вопрос может дать современная биология развития. Тесное взаимодействие биологии развития и палеонтологии, два-три десятилетия назад только намечавшееся, сейчас стало обычным делом в работе исследователей, стремящихся разобраться в механизмах крупных эволюционных событий.

Рис. 4. Перенос экспрессии как эволюционный механизм. А — возникновение сложного автономного спорофита у сосудистых растений (иллюстрация из обсуждаемой статьи в Phylosophical Transactions of Royal Society). Гаметангиофор — веточка, на которой располагаются половые органы, остальные термины объяснены в тексте. Внизу — древний жизненный цикл с матротрофным спорофитом, представляющим собой просто спорангий на ножке (как у мхов). Вверху — новый жизненный цикл, где спорофит подобен гаметофиту и способен к самостоятельному питанию. Такому спорофиту связь с гаметофитом уже не нужна, и неудивительно, что она легко рвется: спорофит становится автономным. Б — возникновение мясистых непарных плавников у кистеперых рыб. Внизу — древняя рыба, у которой задние гены семейства Hox, контролирующие в данном случае развитие скелета конечностей, экспрессируются только в парных плавниках. Вверху — современная рыба, у которой экспрессия этих генов распространилась на задний спинной и анальный плавники (но не на передний спинной; перенос экспрессии показан тонкой стрелкой; иллюстрация из статьи: C. Tabin, E. Laufer, 1993. Hox genes and serial homology).

Знаменитый генетик Рональд Фишер (Ronald Aylmer Fisher) не зря сравнивал эволюцию с настройкой оптического прибора. Ничто не мешает человеку, сидящему за микроскопом, резко изменить расположение линз, повернув макровинт. Но если он хочет что-то увидеть, то ему неизбежно придется после этого постепенно адаптировать прибор к своему зрению, последовательно совершая мелкие, требующие обратной связи пошаговые движения сначала макро-, а потом и микровинтом. Этот процесс занимает время, но без него хорошего результата не достичь. Вот и эволюция устроена похоже.

ГОСТ

Гаметофит как половое поколение растительного организма

Гаметофит – это гаплоидная многоклеточная фаза внутри жизненного цикла высших растений, а также водорослей.

Эта фаза развивается из спор и производит половые клетки (гаметы). Целесообразно отметить тот факт, что первые представления о чередовании гаметофита и спорофита были сформулированы ближе к середине 19 века. Автором теории стал Вильгельм Гофмейстер.

Гаметофит развивается из гаплоидной споры. На нем есть специализированные органы, которые называются гаметангии. Гаметангии бывают двух типов:

антеридии – гаметангии, которые производят гаметы мужского типа или спермии;
архегонии – гаметангии, которые производят гаметы женского типа или яйцеклетки.

Антеридии и архегонии могут иметь различные формы, отличаться размерами, но они практически всегда выполняют одну и ту же функцию, а именно образование половых клеток, которые при слиянии дадут обновленный хромосомный набор. Появление такого типа размножения стало прогрессивной чертой в ходе эволюции растительного мира.

Оплодотворение гамет происходит внутри архегония, после чего формируется спорофит с двойным набором хромосом. Такой спорофит первое время собственного существования сильно зависит от гаметофита. Этот тип образования половых клеток в ходе эволюции считается весьма примитивным.

Большинство многоклеточных водорослей обладают таким типом оплодотворения, который сильно зависит от воды. Для водорослей характерна изогамия, анизогамия или оогамия. Тот спорофит, который образуется в результате такого оплодотворения не зависит от гаметофита и развивается полностью самостоятельно.

Основные особенности гаметофитов и их типы

Если сравнивать все высшие растения между собой, то можно отметить, что различные группы высших растений и водорослей могут обладать различными степенями развития гаметофита. У некоторых гаметофит существует короткий период времени. Это свойственно папоротникам. У других растений, таких как мхи, гаметофит развивается всю жизнь.

Готовые работы на аналогичную тему

Среди гаметофитов водорослей можно выделить следующие типы:

раздельнополые нитчатые гаметофиты – красная водоросль Polysiphonia;
крупные пластинчатые мужские гаметофиты – красная водоросль Palmaria;
макроталломный гаметофит – бангиевые водоросли;
обоеполые гаметофиты характерные для ульвовых водорослей.

Существует и другие типы гаметофитов, но в любом случае они обладают гаплоидностью и имеют многоклеточную структуру.

Высшие растения всегда обладают правильным чередованием двух многоклеточных поколений – спорофита и гаметофита. Для цветковых растений характерны микроскопические гаметофиты. Их размеры настолько малы, что помещаются внутри пыльцевого зерна. Такие гаметофиты состоят из нескольких клеток. Микроскопические размеры гаметофитов цветковых растений позволяют им весьма быстро распространяться и выживать при резко меняющихся условий среды.

Женский гаметофит цветковых называется зародышевым мешком и помещается внутри семяпочки. В самом распространенном случае гаметофит состоит из 7 клеток после слияния двух ядер центральных клеток и образования вторичного ядра.

Для плаунов, хвощей и папоротников гаметофит является небольшим самостоятельным растением.

Заросток – это гаметофит папоротников.

Заростки плаунов, хвощей и папоротников способны к фотосинтезу и являются однолетними. Заростки плаунов живут под землей и развиваются в течение всей жизни. Они могут развиваться в течение многих лет и питаются за счет симбиотического образования с грибами. Несмотря на тот факт, что мхи обладают небольшими размерами, он явно доминирует над спорофитом.

Гаметофит высших растений всегда образуется в результате митоза. Это принципиально отличает их гаметофитов животных. Тело гаметофита построено из гаплоидных клеток.

Фазу гаметофитов высших растений называют гаметофазой или галофазой. Необходимо отметить тот факт, что на одном гаметофите могут одновременно развиваться как женские, так и мужские половые органы. Такой гаметофит называется однодомным.

В случае, если гаметофиты формируют женские и мужские половые органы на разных растениях, то их называют двудомными или раздельнополыми. Раздельнополые гаметофиты свойственны всем семенным растениям, у которых мужские гаметофиты развиваются из микроспор, образующихся в пыльниках, а женские — из мегаспор, образующихся в семяпочках. Весь процесс полового размножения растений протекает в виде конъюгации.

Конъюгация – это процесс полового размножения растений, который заключается в слиянии протопластов независимых вегетативных клеток

Иногда на одной и той же особи могут развиваться как споры, так и гаметы. В растительном мире встречаются также и такие случаи, когда споры развиваются на одном растении, а гаметы исключительно на другом. Особь, на которой развиваются споры называют спорофитом, а растение, на котором развиваются гаметы – гаметофитом.

Оригинальным можно назвать половое поколение хвойных. Их мужской гаметофит представлен несколькими пыльцевыми зернами, которые развиваются внутри шишек. Эти шишки находятся у оснований побегов. Мужские шишки мелкие, они достаточно мягкие и собираются в пучки. Каждая чешуйка имеет по два пыльника. Внутри них развиваются половые клетки мужских особей. Женские шишки находятся на верхушках побегов. В них расположены семязачатки. Внутри женских шишек в результате мейоза формируются мегаспоры. Таких мегаспор 4.

В женском гаметофите развивается только одна мегаспора. Все остальные образованные клетки отмирают. Далее происходят последовательные процессы опыления, оплодотворения и формирования семян.

Подводя итог всему вышесказанному, можно сделать вывод о том, что гаметофитом называют половое поколение растений. Такая фаза жизненного цикла характерна для водорослей, а также споровых и семенных высших растений. Гаметофит всегда имеет многоклеточную структуру и содержит гаплоидный набор хромосом.

Каждый живой организм проходит определенный жизненный цикл: от зачатия (закладки) до гибели (смерти), и растения в этом не исключение. Их отличительной особенностью является процесс размножения, который заключается в чередовании спорофита и гаметофита.

А вот что такое гаметофит – более подробно разберем в данной статье. Следует сказать, что достаточно часто гаметофит не является обособленным, а существует совместно со спорофитом или напрямую зависит от него.

Что такое гаметофит?

Чтобы разобраться с тем, что такое гаметофит, необходимо понять, как он образуется и что собой представляет. Гаметофит является отличительным признаком, характеризующим принадлежность растений к классу Высших споровых. В зависимости от дифференцировки в гаметофите могут развиться гаметангии (генеративные органы полового размножения) двух видов: женского и мужского.

Особенности размножения

Весь процесс полового размножения у растений происходит в виде конъюгации (т. е. слитии протопластов двух независимых вегетативных клеток). Зачастую на одной и той же особи могут одновременно развиваться как гаметы, так и споры. Но встречаются и такие случаи, когда споры развиваются лишь на одном виде, а гаметы исключительно на другом. Особь, на которой развиваются споры, называется спорофитом, а та, на которой образуются гаметы – гаметофитом.

Гаметофит у растений

Гаметофит бывает двуполый и однополый. У спорофита ядра имеют диплоидный хромосомный набор, а вот у гаметофита они гаплоидные. Преимущественное большинство высокоорганизованных водорослей и практически все высшие растения имеют четкую закономерность в циклическом развитии и чередовании поколений, которые воспроизводятся бесполым путем и половым.

Схематически процесс размножения можно представить следующим образом: гаметофит → продукция гамет → слияние гамет → образование зиготы → развитие диплоидного спорофита → и так далее.

Строение гаметофита достаточно разнообразно и это напрямую зависит от типов смены поколений у тех или иных видов растений. Так, например, у водорослей наблюдается однообразная смена поколений (изоморфная), поэтому гаметофит у них представлен самостоятельной единицей, которая существует отдельно и ничем не отличается от такого же спорофита.

А вот у ламинариевых водорослей, которые имеют отличительный (гетероморфный) цикл развития, гаметофит имеет совершенно другое, отличное от спорофита, строение в виде слаборазвитых нитчатых и разветвленных талломов. Практически у всех представителей спорофитов, в том числе и у папоротниковидных, гаметофит вовсе слаборазвит и существует очень короткое время.

В связи с тем что в ходе эволюции у растений высших классов наблюдалась плавная редукция гаметофита, они утратили свою половую принадлежность. Например, семенные растения полностью утратили женское поколение, и все этапы развития у них происходят на спорофите.

Женский гаметофит голосеменных растений представлен многоклеточными гаплоидными эндоспермиями или несколькими архегониями, как у сосны или других голосеменных растений соответственно. У равноспоровых представителей папоротниковидных растений заростки имеют оба пола.

Мужской гаметофит семенных растений имеет вид пыльцы и берет начало из микроспоры, которая образует гаметы, прорастая в пыльцевую трубку. А вот заростки равноспоровых папоротниковидных – обоеполые.

Таким образом, гаметофит не зависит от сроков вегетации или жизни растения, а лишь от его вида и эволюционных особенностей.

Заключение

Таким образом, гаметофит, являясь половым поколением в развитии растений и характеризуясь определенным и последовательным чередованием поколений внутри своего вида, имеет несколько особенностей. Прежде всего он образуется из спор, имеет гаплоидный набор хромосом и всегда образует гаметы не зависимо от того, это специализированные это половые органы или обычные вегетативные клетки.

Теперь и вы знаете, что такое гаметофит и в чем заключаются его особенности.

Читайте также: