При скрещивании между собой гороха полученного в 1 поколении мендель во 2 поколении получил
Добавил пользователь Alex Обновлено: 20.09.2024
Вопрос 1.
Скрещивание двух организмов называют гибридизацией.
Вопрос 2.
Моногибридным называют скрещивание двух организмов, отличающихся друг от друга по одной паре взаимоисключающих альтернативных признаков.
Вопрос 3.
Явление преобладания у гибридов F1 признака одного из родителей Г. Мендель назвал доминированием, а проявившийся признак — доминантным (преобладающим); противоположный признак был назван рецессивным (подавленным).
Вопрос 4.
Признак, проявляющийся у гибрида первого поколения и подавляющий развитие другого признака, был назван доминантным, противоположный, т. е. подавляемый, признак — рецессивным. Доминантный признак принято обозначать прописной буквой, например А, рецессивный — строчной — а. Доминантный ген проявляется в виде признака как в гомозиготном (АА), так и в гетерозиготном (Аа) организмах, а рецессивный — только в гомозиготном (аа).
В зиготе всегда есть две гомологичные хромосомы с двумя аллельными генами, и генотипическую формулу по любому признаку необходимо записывать двумя буквами: АА, Аа, аа.
Гены, относящиеся к аллельной паре, обозначают одними или теми же буквами: АА, аа, или Аа. Если пара аллелей представлена двумя доминантными (АА) или двумя рецессивными (аа) генами, такой организм называют гомозиготным.
Если в одной и той же аллели один ген доминантный, а другой — рецессивный, то такой организм называют гетерозиготным - Аа.
Рецессивный ген проявляет себя только в гомозиготном состоянии — аа (зеленый горох), а доминантный ген может проявлять свое действие как в гомозиготном - АА (желтый горох), так и в гетерозиготном состоянии - Аа (желтый горох).
При образовании гамет в результате мейоза, гомологичные хромосомы (и находящиеся в них аллельные гены) расходятся в разные гаметы. Гомозиготный (АА или аа) организм имеет два одинаковых аллельных гена, и все гаметы несут этот ген. Гомозиготные особи дают один тип гамет:
Гетерозиготный организм имеет гены А и а и образует равное число гамет с доминантными и рецессивными генами. Гетерозиготная особь дает два типа гамет:
Вопрос 5.
Моногибридным называют скрещивание двух организмов, отличающихся друг от друга по одной паре взаимоисключающих альтернативных признаков.
При таком скрещивании прослеживаются закономерности наследования только двух вариантов одного и того же признака, развитие которых обусловлено парой аллельных генов. Например, признак — цвет семян. Взаимоисключающие варианты — желтый или зеленый. Все остальные признаки, свойственные данным организмам, во внимание не принимаются. Если скрестить растения гороха с желтыми и зелеными семенами, то у всех полученных в результате этого скрещивания потомков семена будут желтыми. Если скрещивать растения, которые различаются гладкой и морщинистой формой семян, то у гибридов семена будут гладкими. Следовательно, у гибридов первого поколения из каждой пары альтернативных признаков проявляется только один. Г. Мендель использовал в своих опытах растения, относящиеся к разным чистым линиям, потомки которых в длинном ряду поколений были сходны с родителями. Следовательно, у этих растений оба аллельных гена одинаковы и они являлись гомозиготными организмами. В проведении своих опытов Г. Мендель следовал следующим принципам:
1) выбрал асего один признак, по которому проводил свое исследование, что значительно упростило задачу;
2) работал с растениями, относящимися к чистой линии, в ряду поколений которых при самоопылении не наблюдалось расщепления по данному признаку;
3) изучал наследование альтернативных, т. е. взаимоисключающих признаков;
4) использовал в своих исследованиях точные математические методы.
Вопрос 6.
Гомозиготный организм — это организм, у которого в одних и тех же локусах гомологичных хромосом лежат одинаковые по последовательности нуклеотидов аллельные гены. Однако, учитывая избыточность генетического кода, гомозиготными могут быть названы организмы, у которых оба аллельных гена имеют одинаковое проявление в виде признака.
Гетерозиготный организм — это организм, у которого в одних и тех же локусах гомологичных хромосом лежат разные по последовательности нуклеотидов аллельные гены, имеющие к тому же различные формы проявления признака.
Вопрос 7.
Первый закон Менделя — закон единообразия первого поколения (закон доминирования).
При скрещивании двух организмов, относящихся к разным чистым линиям (т.е. двух гомозиготных организмов), отличающихся друг от друга по одной паре альтернативных (взаимоисключающих) признаков, все первое поколение гибридов F1 окажется единообразным и будет нести признак одного из родителей. Этот признак получил название доминантного.
Мендель проводил моногибридное скрещивание чистых линий гороха, отличающихся по одной паре альтернативных признаков, например, по цвету горошин (желтые и зеленые).
В качестве материнского растения использовали горох с желтыми семенами (доминантный признак), а отцовского - горох с зелёными семенами (рецессивный признак).
В результате мейоза каждое растение давало один сорт гамет: При мейозе из каждой гомологичной пары хромосом в гаметы отходило по одной хромосоме с одним из аллельных генов (А или а).
В результате оплодотворения парность гомологичных хромосом восстановилась и образовались гибриды. Все растения имели семена только желтого цвета (по фенотипу) и были гетерозиготными по генотипу.
Гибрид 1-го поколения Аа имел один ген - А от одного родителя, а второй ген - а от другого родителя и проявлял доминантный признак, скрывая рецессивный.
По генотипу весь горох гетерозиготен.
Первое поколение единообразно и проявило признак одного из родителей.
Вопрос 8.
Закон доминирования нельзя считать всеобщим, так как во многих случаях в природе наблюдается неполное доминирование. При неполном доминировании гибрид F1 не воспроизводит полностью ни одного из родительских признаков, то есть выраженность признака оказывается промежуточной между доминантным и рецессивным признаками. Так, например, у гибридов ночной красавицы, полученных при скрещивании растений с красными и белыми цветками, окраска цветка оказывается розовой (генотип Аа). В результате самоопыления в F2 будет получено расщепление по фенотипу в отношении 1:2:1, а не 3:1, как это было бы при полном доминировании. Таким образом, в данном случае в F2 расщепление по фенотипу совпадает с расщеплением по генотипу. Гибридность при неполном доминировании является источником изменчивости. Неполное доминирование встречается у растения львиный зев (окраска лепестков цветка), у кур (окраска оперения), у крупного рогатого скота (окраска шерсти) и др.
Вопрос 9.
Второй закон Менделя.
При скрещивании двух гетерозиготных особей — потомков первого поколения F1 между собой во втором поколении F2 будет наблюдаться расщепление по фенотипу 3:1, по генотипу 1:2:1, т. е. по фенотипу три четверти потомства будет носить доминантный признак, а одна четверть потомства окажется рецессивной. По генотипу 25% потомства будут гомозиготными по доминантному гену, 50% — гетерозиготными, а 25% - гомозиготяыми по рецессивному гену.
В результате скрещивания гибридов между собой получились особи, как с доминантными признаками, так и с рецессивными.
Такое расщепление возможно при полном доминировании.
Вопрос 11.
Закон расщепления можно объяснить гипотезой "чистоты" гамет.
Цитологической основой закона чистоты гамет служит поведение хромосом в мейозе. В профазе первого мейотического деления гомологичные хромосомы конъюгируют, в результате чего образуются биваленты. Это решающий шаг к расхождению гомологов в анафазе I в разные клетки. Завершение первого мейотического деления приводит к образованию гаплоидных клеток. Однако их еще нельзя считать чистыми гаметами, так как их формула 1n2с. Хромосомы, хотя и в одинарном наборе являются двухроматидными и могут содержать (в результате кроссинговера, произошедшего в профазе I) разные варианты аллельных генов. Поэтому для истинной чистоты должно произойти второе мейотическое деление. В анафазе II дочерние хромосомы, несущие только по одному аллелю каждого гена, окажутся в разных клетках.
Таким образом, генетическую чистоту гамет обеспечивают три события: образование бивалентов, независимое расхождение гомологичных хромосом из бивалентов в разные клетки в первом делении мейоза и независимое расхождение дочерних хромосом (бывших сестринских хроматид) во втором мейотическом делении.
Вопрос 12.
При скрещивании гомозиготных особей, отличающихся по двум парам альтернативных признаков, во втором поколении происходит независимое комбинирование признаков и появляются гибриды с признаками, не характерными для родительских и прародительских особей.
В результате дигибридного скрещивания все первое поколение единообразно (рис. 142).
Во втором поколении происходит расщепление по генотипу 9 : 3 : 3 : 1 , т.е. 9/16 потомства будут нести оба доминантных признака, 3/16 потомства — один доминантный, а второй рецессивный, 3/16 потомства будет рецессивным по первому и доминантным по второму признакам и 1/16 должна оказаться рецессивной по обоим признакам.
Мендель скрещивал гомозиготные растения гороха, отличающиеся по двум парам альтернативных признаков: цвету (желтые и зеленые горошины) и форме горошин (гладкая и морщинистая). Доминантными признаками были желтый цвет горошин и гладкая их форма, рецессивными - семена зеленого цвета с морщинистой поверхностью.
Третий закон Менделя применим только к наследованию генов, находящихся в негомологичных хромосомах.
Вопрос 13.
Рецессивный признак (зеленый горох) проявляется только в гомозиготном состоянии. Гомозиготные (желтый горох) и гетерозиготные (желтый горох) особи с доминантными признаками по фенотипу не отличаются друг от друга. Для установления генотипа производят анализирующее скрещивание. Для этого необходимо особь, генотип которой неясен, скрестить с рецессивной формой, генотип которой известен. Если в результате скрещивания все потомство будет единообразным - исследуемая особь гомозиготна.
Если произойдет расщепление, то особь гетерозиготна. Потомство гетерозиготной особи дает расщепление 1:1.
3 закона Менделя или менделевская генетика являются наиболее важными утверждениями о биологическом наследовании. Грегорио Мендель, монах и австрийский натуралист, считается отцом генетики. В ходе своих экспериментов с растениями Мендель обнаружил, что определенные черты наследуются по определенным закономерностям..
Мендель изучал наследование, экспериментируя с горохом от растения этого вида. Pisum Sativum он был в своем саду. Это растение было отличной тестовой моделью, потому что оно могло самоопыляться или перекрестно оплодотворяться, в дополнение к наличию нескольких признаков, которые имеют только две формы.
- 1 История Грегора Менделя
- 2 эксперимента Менделя
- 2.1 Результаты экспериментов
- 2.2 Как проводились эксперименты Менделя?
- 2.3 Почему Мендель выбрал растения гороха?
- 3.1 Первый закон Менделя
- 3.2 Второй закон Менделя
- 3.3 Третий закон Менделя
- 4.1 Доминирующая
- 4.2 Рецессивный
- 4.3 Гибрид
- 8.1 Наследие, связанное с полом
История Грегора Менделя
Грегор Мендель считается отцом генетики, поскольку он оставил свои три закона. Он родился 22 июля 1822 года, и, как говорят, с самого раннего возраста он находился в непосредственном контакте с природой, и это вызвало у него интерес к ботанике..
В 1843 году он вошел в монастырь Брюнн, а через три года был рукоположен в священники. Позже, в 1851 году он решил изучать ботанику, физику, химию и историю в Венском университете..
После обучения Мендель вернулся в монастырь, и именно там он провел эксперименты, которые позволили ему сформулировать так называемые законы Менделя..
К сожалению, когда он представил свою работу, она осталась незамеченной, и говорят, что Мендель отказался от экспериментов по наследству.
Тем не менее, в начале двадцатого века его работы начали получать признание, когда несколько ученых и ботаников провели аналогичные эксперименты и нашли свои исследования.
Эксперименты Менделя
Мендель изучил семь характеристик растения гороха: цвет семени, форму семени, положение цветка, цвет цветка, форму стручка, цвет стручка и длину стебля..
![]()
Для экспериментов Менделя было три основных шага:
1-путем самооплодотворения производится поколение чистых растений (гомозигот). То есть растения с фиолетовыми цветами всегда производили семена, которые производили фиолетовые цветы. Он назвал эти растения поколением P (родителей).
2-Затем он скрестил пары чистых растений с разными чертами, и потомки их он назвал сыновьями второго поколения (F1)..
3-Наконец, он получил третье поколение растений (F2) путем самоопыления двух растений поколения F1, то есть скрещивания двух растений поколения F1 с одинаковыми признаками.
Результаты экспериментов
Мендель нашел невероятные результаты своих экспериментов.
Поколение F1
Мендель обнаружил, что поколение F1 всегда производило одну и ту же черту, хотя у обоих родителей были разные характеристики. Например, если вы пересекли растение с фиолетовыми цветами с растением с белыми цветами, все растения-потомки (F1) имели фиолетовые цветы..
Это потому, что фиолетовый цветок является чертой доминирующий. Поэтому белый цветок - это черта рецессивный.
![]()
Поколение F2
В поколении F2 Мендель обнаружил, что 75% цветов были фиолетовыми и 25% были белыми. Ему показалось интересным, что хотя у обоих родителей были фиолетовые цветы, у 25% потомства были белые цветы.
Появление белых цветов связано с геном или рецессивным признаком, присутствующим у обоих родителей. Вот диаграмма Punnett, показывающая, что у 25% потомков было два гена "b", которые произвели белые цветы:
![]()
Как проводились эксперименты Менделя?
Эксперименты Менделя были проведены с растениями гороха, довольно сложная ситуация, так как каждый цветок имеет мужскую часть и женскую часть, то есть самоопыляющуюся..
Так как же Мендель мог контролировать потомство растений? Как я мог их пересечь?.
Ответ прост: чтобы иметь возможность контролировать потомство растений гороха, Мендель создал процедуру, которая позволила ему предотвратить самооплодотворение растений..
Процедура состояла в том, чтобы срезать тычинки (мужские органы цветов, которые содержат пыльцевые мешочки, то есть те, которые производят пыльцу) из цветов первого растения (называемого ВВ) и посыпать пыльцу из второго растения в пестик (женский орган цветов, который находится в его центре) первого.
Этим действием Мендель контролировал процесс оплодотворения, ситуацию, которая позволяла ему проводить каждый эксперимент снова и снова, чтобы всегда получать одно и то же потомство..
Вот как он достиг формулировки того, что сейчас известно как законы Менделя..
Почему Мендель выбрал горох?
Грегор Мендель выбрал растения гороха для проведения своих генетических экспериментов, потому что они были дешевле, чем любое другое растение, и потому что время их образования очень короткое и имеет большое количество потомства.
Потомки были важны, так как было необходимо провести много экспериментов, чтобы сформулировать свои законы..
Он также выбрал их из-за большого разнообразия, которое существовало, среди прочего, зеленого горошка, желтого горошка, круглых стручков..
Разнообразие было важно, потому что было необходимо знать, какие признаки могут быть унаследованы. Вот где возникает термин менделевского наследства.
3 закона Менделя суммированы
Первый закон Менделя
![]()
Первый закон Менделя или закон единообразия гласит, что при скрещивании двух чистых индивидуумов (гомозигот) все потомки будут равны (однородны) по своим признакам.
Это связано с преобладанием некоторых персонажей, их простой копии достаточно, чтобы замаскировать эффект рецессивного персонажа. Следовательно, как гомозиготные, так и гетерозиготные потомки будут иметь одинаковый фенотип (видимый признак)..
![]()
Второй закон Менделя
Второй закон Менделя, также называемый законом сегрегации персонажей, гласит, что при образовании гамет аллели (наследственные факторы) разделяются (сегрегируются) таким образом, что потомство получает аллель от каждого родственника..
![]()
Третий закон Менделя
Третий закон Менделя также известен как закон независимого разделения. При формировании гамет персонажи разных черт наследуются независимо друг от друга..
В настоящее время известно, что этот закон не распространяется на гены на одной хромосоме, которые будут наследоваться вместе. Тем не менее, хромосомы отделяются независимо во время мейоза.
![]()
Термины, введенные Менделем
Мендель придумал несколько терминов, которые в настоящее время используются в области генетики, в том числе: доминантный, рецессивный, гибридный.
доминирующий
Когда Мендель использовал доминирующее слово в своих экспериментах, он имел в виду характер, который внешне проявлялся в человеке, был ли он только один или два из них.
рецессивный
Под рецессивным Мендель подразумевал, что это характер, который не проявляется вне индивидуума, потому что доминирующий характер препятствует этому. Поэтому, чтобы это преобладало, человеку необходимо будет иметь два рецессивных символа.
гибрид
Точно так же именно он установил использование заглавной буквы для доминантных аллелей и строчных букв для рецессивных аллелей..
Впоследствии другие исследователи завершили свою работу и использовали остальные термины, которые используются сегодня: ген, аллель, фенотип, гомозигот, гетерозигот.
Менделевское наследство применительно к людям
Черты человеческих существ могут быть объяснены через менделевское наследство, пока семейная история известна.
Необходимо знать семейную историю, так как с их помощью вы можете собрать необходимую информацию о той или иной особенности.
Для этого создается генеалогическое древо, в котором описывается каждая из черт членов семьи, и, таким образом, можно определить, от кого они унаследованы..
Пример наследования у кошек
![]()
В этом примере цвет шерсти обозначается буквой B (коричневый, доминантный) или b (белый), а длина хвоста - S (короткий, доминантный) или s (длинный)..
Когда родители гомозиготны по каждому признаку (SSbb и ssBB), их дети в поколении F1 гетерозиготны по обоим аллелям и показывают только доминантные фенотипы (SsbB).
Если потомки спариваются друг с другом, в поколении F2 создаются все комбинации цвета меха и длины хвоста: 9 - коричневые / короткие (фиолетовые прямоугольники), 3 - белые / короткие (розовые прямоугольники), 3 - коричневый / длинный (синие прямоугольники) и 1 белый / длинный (зеленое поле).
4 примера менделевских черт
-альбинизмэто наследственная особенность, которая заключается в изменении выработки меланина (пигмента, которым обладают люди и который отвечает за цвет кожи, волос и глаз), поэтому во многих случаях наблюдается отсутствие Всего этого. Эта черта рецессивна.
-Мочки свободного уха: это доминирующая особенность.
-Мочки ушей соединены: это рецессивная черта.
-Волосы или клюв вдовы: эта особенность относится к тому, как кончик волоса заканчивается на лбу. В этом случае это закончится вершиной в центре. Те, кто представляет эту функцию, имеют форму буквы "w" вверх ногами. Это доминирующая особенность.
Факторы, которые меняют менделевскую сегрегацию
Наследственность, связанная с сексом
Наследование, связанное с полом, относится к тому, что связано с парой половых хромосом, то есть тех, которые определяют пол индивида..
У людей есть Х-хромосомы и Y-хромосомы. У женщин есть ХХ-хромосомы, а у мужчин - Х-Y..
Некоторые примеры наследования, связанного с полом:
-Дальтонизм: это генетическое изменение, которое делает цвета не различимыми. Обычно вы не можете различить красный и зеленый, но это будет зависеть от степени дальтонизма, который человек представляет.
Дальтонизм передается рецессивным аллелем, связанным с Х-хромосомой, поэтому, если мужчина наследует Х-хромосому, которая представляет этот рецессивный аллель, он будет дальтоником.
В то время как для женщин, чтобы иметь это генетическое изменение, необходимо, чтобы они имели две измененные Х-хромосомы. Именно поэтому число женщин с дальтонизмом ниже, чем у мужчин.
-гемофилия: это наследственное заболевание, которое, как и дальтонизм, связано с хромосомой X. Гемофилия - это заболевание, вызывающее неправильную свертываемость крови людей..
По этой причине, если человек, страдающий гемофилией, порезан, его кровотечение будет длиться намного дольше, чем у другого человека, у которого его нет. Это происходит потому, что у вас недостаточно белка в крови, чтобы контролировать кровотечение.
-Мышечная дистрофия Дюшенна: это рецессивное наследственное заболевание, которое связано с хромосомой X. Это нервно-мышечное заболевание, для которого характерно наличие значительной мышечной слабости, которая развивается в генерализованном и прогрессирующем виде.
-гипертрихозЭто наследственное заболевание, присутствующее в Y-хромосоме, которое передается только от отца к ребенку мужского пола. Этот тип наследования называется голодендическим.
Гипертрихоз - это рост лишних волос, так что у того, кто страдает, есть части тела, которые являются чрезмерно волосатыми. Это заболевание также называют синдромом оборотня, так как многие из тех, кто страдает, почти полностью покрыты волосками..
© имеет большое количество хорошо заметных альтернативных признаков:
¨ окраска венчика — белая или красная;
¨ окраска семядолей — зеленая или желтая;
¨ форма семени — морщинистая или гладкая;
¨ окраска боба — желтая или зеленая;
¨ форма боба — округлая или с перетяжками;
¨ расположение цветков или плодов — по всей длине стебля или у его верхушки;
¨ высота стебля — длинный или короткий;
© является самоопылителем, в результате чего имеет большое количество чистых линий, устойчиво сохраняющих свои признаки из поколения в поколение;
© строение венчика цветка позволяет защитить цветок от опыления посторонней пыльцой.
Опыты Менделя были тщательно продуманы. Если его предшественники пытались изучить закономерности наследования сразу многих признаков, то Мендель шел от простого к сложному. Свои исследования он начал с изучения закономерностей наследования всего лишь одной пары альтернативных признаков.
Моногибридное скрещивание Моногибридным называют скрещивание двух организмов, отличающихся друг от друга по одной паре альтернативных (взаимоисключающих) признаков. Таким образом, при таком скрещивании прослеживаются закономерности наследования только двух вариантов признака (например, белая и красная окраска венчика), а все остальные признаки организма во внимание не принимаются.
Первый закон Менделя Классическим примером моногибридного скрещивания является скрещивание сортов гороха с желтыми и зелеными семенами (рис. 323). При скрещивании растения с желтыми и зелеными семе-
как бы исчезает. Проявляющийся у гибридов первого поколения признак Мендель назвал доминантным, а подавляемый — рецессивным. Само же явление преобладания у гибридов признака одного из родителей Г. Мендель назвал доминированием.
Позже выявленная закономерность была названа законом единообразия гибридов первого поколения, или законом доминирования. Это первый закон Менделя: при скрещивании двух организмов, относящихся к разным чистым линиям (двух гомозиготных организмов), отличающихся друг от друга по одной паре альтернативных признаков, все первое поколение гибридов (F1) окажется единообразным и будет нести признак одного из родителей.
Второй закон Менделя Второй закон наследственности был сформулирован Менделем при изучении гибридов второго поколения. Семена гибридов первого поколения использовались Менделем для получения второго гибридного поколения. Результаты опытов Менделя приведены в таблице.
Результаты расщепления по различным признакам в F2,
полученные в опытах Г.Менделя с горохом.
Признаки Доминантные Рецессивные Всего число % число % Форма семян 74,74 25,26 Окраска семядолей 75,06 24,94 Окраска семенной кожуры 75,90 24,10 Форма боба 74,68 25,32 Окраска боба 73,79 26,21 Расположение цветков 75,87 24,13 Высота стебля 73,96 26,04 Всего: 74,90 25,10 Анализ данных таблицы позволяет сделать ряд выводов:
© единообразия гибридов во втором поколении не наблюдается — часть гибридов несет один (доминантный), часть — другой (рецессивный) признак из альтернативной пары;
© количество гибридов, несущих доминантный признак, приблизительно в 3 раза больше, чем гибридов, несущих рецессивный признак, причем это соотношение наблюдается и по каждой отдельно взятой паре, и по всей совокупности растений;
© рецессивный признак не исчезает, а лишь подавляется и проявляется во втором гибридном поколении;
© наследуются не сами признаки, а наследственные задатки, или факторы (в современной терминологии — гены), их определяющие.
Явление, при котором часть гибридов второго поколения несет доминантный признак, а часть — рецессивный, называют расщеплением. Причем наблюдающееся у гибридов расщепление не случайное, а подчиняется определенным количественным закономерностям.
Таким образом, на основе скрещивания гибридов первого поколения и анализа второго был сформулирован второй закон Менделя: при скрещивании гибридов первого поколения в потомстве происходит расщепление признаков в определенном числовом соотношении.
Гипотеза чистоты гамет Для объяснения явления доминирования и расщепления гибридов второго поколения Мендель предложил гипотезу чистоты гамет. Он предположил, что развитие признака определяется соответствующим ему наследственным фактором. Один наследственный фактор гибриды получают от отца, другой — от матери. У гибридов F1 проявляется лишь один из факторов — доминантный. Однако, среди гибридов F2, появляются особи с признаками исходных родительских форм. Это значит, что наследственные факторы сохраняются в неизменном виде, а в половые клетки попадает только один наследственный фактор, то есть они "чисты" (не содержат второго наследственного фактора).
Итак, гипотеза чистоты гамет гласит: гаметы "чисты", содержат только один наследственный признак из пары.
Наследственные задатки (гены) Мендель предложил обозначать большими буквами латинского алфавита, например, доминантный — большой — А, рецессивный — маленькой — а.
Каждый организм один задаток (ген) получает от материнского организма, а другой — от отцовского, следовательно, они являются парами. Явление парности генов называют аллелизмом, парные гены — аллельными, а каждый ген пары — аллелью. Например, желтая и зеленая окраска семян гороха являются двумя аллелями (соответственно, доминантный аллель и рецессивный аллель) одного гена.
Множественный аллелизм Цитологические основы моногибридного скрещивания В настоящее время известно, что существуют гены, имеющие не два, а большее количество аллелей. Например, у мухи дрозофилы ген окраски глаз представлен 12 аллелями: красная, коралловая, вишневая, абрикосовая и т.д. до белой. Наличие у гена большого количества аллелей называют множественным аллелизмом. Множественный аллелизм является следствием возникновения нескольких мутаций одного и того же гена.
Поскольку в своих опытах Г. Мендель использовал растения, относящиеся к разным чистым линиям, аллельные гены этих растений одинаковы. Организмы, имеющие одинаковые аллели одного гена, называются гомозиготными. Они могут быть гомозиготными по доминантным (АА) или по рецессивным генам (аа). Организмы, имеющие разные аллели одного гена, называются гетерозиготными (Аа).
Во времена Менделя строение и развитие половых клеток еще не было изучено. Поэтому его гипотеза чистоты гамет является примером гениального предвидения, которое позже нашло научное подтверждение.
Явления доминирования и расщепления признаков, наблюдавшиеся Менделем, в настоящее время легко объясняются парностью хромосом, расхождением хромосом во время мейоза и объединением их во время оплодотворения (рис. 324).
Генетическая запись осуществляется следующим образом:
Ген Признак Желт. Зелен.
А — желтые семена; Гам.
а — зеленые семена;
Р АА х аа F1 Аа х Аа
Желт. Зелен. Желт. Желт.
F2 АА + 2Аа + аа
Желт. Желт. Зелен.
При оплодотворении гаметы сливаются, и их хромосомы объединяются в одной зиготе. Получившийся от скрещивания гибрид становится гетерозиготным, так как его клетки будут иметь генотип Аа,то есть оба аллеля одного и того же гена. У гибридного организма во время мейоза хромосомы расходятся в разные клетки и образуется два типа гамет — 50% гамет будет нести ген А, 50% — ген а. Оплодотворение — процесс случайный и равновероятный, то есть любой сперматозоид может оплодотворить любую клетку. А поскольку образовалось два типа сперматозоидов и два типа яйцеклеток, возможно возникновение четырех типов зигот.
Для удобства расчета сочетания гамет при оплодотворении английский генетик Р.Пеннет предложил проводить запись в виде решетки, которую так и назвали — решетка Пеннета. По вертикали указываются женские гаметы, по горизонтали — мужские. В клетки решетки вписываются генотипы зигот, образовавшихся при слиянии гамет.
Из приведенной схемы видно, что образуется три типа зигот. Половина из них — гетерозиготы (несут гены Аи а), 1/4 — гомозиготы по доминантному признаку (несут два гена А) и 1/4 — гомозиготы по рецессивному признаку (несут два гена а). Причем желтосеменные растения одинаковы по фенотипу, но различны по генотипу: 1/3 являются гомозиготными по доминантному признаку и 2/3 — гетерозиготны.
Таким образом, учитывая цитологические основы, второй закон Менделя можно сформулировать следующим образом: при скрещивании гибридов первого поколения между собой (двух гетерозиготных особей) во втором поколении наблюдается расщепление в определенном числовом соотношении: по фенотипу 3:1, по генотипу 1:2:1.
Неполное доминирование Явление доминирования не абсолютно. Сам Мендель столкнулся с тем, что при скрещивании крупнолистного сорта гороха с мелколистным гибриды первого поколения не повторяли признак ни одного из родительских растений. Все они имели листья средней величины, то есть выражение признака у гибридов носит промежуточный характер с большим или меньшим уклонением в сторону одного из родительских признаков.
В качестве примера рассмотрим наследование окраски плода у земляники (рис. 326). При скрещивании гомозиготных красноплодных и белоплодных сортов земляники, все первое поколение гибридов получается розовоплодным. При скрещивании гибридов получаем
расщепление в соотношении соотношении 1 красноплодная: 2 розовоплодные: 1 белоплодная. Характерно то, что при неполном доминировании расщепление по генотипу соответствует расщеплению по фенотипу, так как гетерозиготы фенотипически отличаются от гомозигот.
Анализирующее скрещивание. Генотип гороха с зелеными семенами может быть только аа. Горох с желтыми семенами может иметь генотип АА или Аа. Для того, чтобы определить генотип особи, обладающей доминантными признаками, проводят анализирующее скрещивание — скрещивают с особью, гомозиготной по рецессивным признакам.
Если исследуемая особь гомозиготна (АА), то потомство от такого скрещивания будет иметь желтые семена и генотип Аа:
АА х аа; F1 — 100% Аа.
Если исследуемая особь гетерозиготна (Аа), то она образует два типа гамет и 50% потомства будет иметь желтые семена и генотип Аа, а 50% — зеленые семена и генотип аа: Аа х аа; F1 — 50% Аа, 50% аа.
Дигибридное скрещивание Организмы отличаются друг от друга по многим признакам. Поэтому, установив закономерности наследования одной пары признаков, Г.Мендель перешел к изучению наследования двух (и более) пар альтернативных признаков.
Дигибридным называют скрещивание двух организмов, отличающихся друг от друга по двум парам альтернативных признаков.
Третий закон Менделя Для дигибридного скрещивания Мендель брал гомозиготные растения гороха, отличающиеся по окраске семян (желтые и зеленые) и форме семян (гладкие и морщинистые). Желтая окраска (А) и гладкая форма (В) семян — доминантные признаки, зеленая окраска (а) и морщинистая форма (в) — рецессивные признаки.
Скрещивая растение с желтыми и гладкими семенами с растением с зелеными и морщинистыми семенами, Мендель получил единообразное гибридное поколение F1 с желтыми и гладкими семенами (рис. 325). От самоопыления 15 гибридов F1 было получено 556 семян, из них 315 желтых гладких, 101 желтое морщинистое, 108 зеленых гладких и 32 зеленых морщинистых.
Анализируя полученное потомство, Мендель, прежде всего, обратил внимание на то, что, наряду с сочетаниями признаков исходных сортов (желтые гладкие и зеленые морщинистые семена), при дигибридном скрещивании появляются и новые сочетания признаков (желтые морщинистые и зеленые гладкие семена). Он обратил внимание на то, что расщепление по каждому отдельно взятому признаку соответствует расщеплению при моногибридном скрещивании. Из 556 семян 423 были гладкими и 133 морщинистыми (соотношение 3:1), 416 семян имели желтую окраску, а 140 — зеленую (соотношение 3:1). Однако Менделя интересовал вопрос: зависит ли расщепление одной пары признаков (гладкие и морщинистые семена) от расщепления другой пары (желая окраска семян и зеленая) или эти пары тесно связаны между собой.
© 9/16 растений F2 обладали обоими доминантными признаками (гладкие желтые семена);
© 3/16 были желтыми (доминантный) и морщинистыми (рецессивный);
© 3/16 были зелеными (рецессивный) и гладкими (доминантный);
© 1/16 растений F2 обладали обоими рецессивными признаками (морщинистые семена зеленого цвета).
Если при моногибридном скрещивании родительские организмы отличаются по одной паре признаков (2 1 ) (желтые и зеленые семена) и дают во втором поколении два
фенотипа в соотношении 3+1, то при дигибридном они отличаются по двум парам признаков (2 2 ) и дают во втором поколении четыре фенотипа в соотношении (3+1) 2 . Легко посчитать, сколько фенотипов и в каком соотношении будет образовываться во втором поколении при тригибридном скрещивании: (2 3 ). — восемь фенотипов в соотношении (3+1) 3 .
Четыре фенотипа скрывают девять разных генотипов: 1 — ААBB; 2 — AABb; 1 — AAbb; 2 — AaBB; 4 — AaBb; 2 — Aabb; 1 — aaBB; 2 — aaBb; 1 — aabb. Если расщепление по генотипу в F2 при моногибридном поколении было 1:2:1, то есть было три разных генотипа (3 1 ), то при при дигибридном образуется 9 разных генотипов — 3 2 , при тригибридном скрещивании образуется 3 3 — 27 разных генотипов.
Мендель пришел к выводу, что расщепление по одной паре признаков не связано с расщеплением по другой паре. Для семян гибридов характерны не только сочетания признаков родительских растений (желтое гладкое семя и зеленое морщиностое семя), но и возникновение новых комбинаций признаков (желтое морщинистое семя и зеленое гладкое семя).
Проведенное исследование позволило сформулировать закон независимого комбинирования генов (третий закон Менделя): при скрещивании двух гетерозиготных особей, отличающихся друг от друга по двум (и более) парам альтернативных признаков, гены и соответствующие им признаки наследуются независимо друг от друга в соотношении 3:1 и комбинируются во всех возможных сочетаниях.
Третий закон Менделя справедлив только для тех случаев, когда анализируемые гены находятся в разных парах гомологичных хромосом.
Цитологические основы третьего закона Менделя Пусть А — ген, обусловливающий развитие желтой окраски семян, а — зеленой окраски, В — гладкая форма семени, в — морщинистая. Скрещиваются гибриды первого поколения, имеющие генотип АаВв. При образовании гамет, из каждой пары аллельных генов в гамету попадает только один, при этом в результате случайности расхождения хромосом в первом делении мейоза ген Аможет попасть в одну гамету с геном В или с геном в, а ген аможет объединиться с геном В или с геном в. Таким образом, каждый организм образует четыре сорта гамет в одинаковом количестве (по 25 %): АВ, Aв, aB, aв. Во время оплодотворения каждый из четырех типов сперматозоидов может оплодотворить любую из четырех типов яйцеклеток. Все возможные сочетания мужских и женских гамет легко установить с помощью решетки Пеннета. При анализе результатов видно, что по фенотипу потомство делится на четыре группы: 9 желтых гладких: 3 желтых морщинистых: 3 зеленых гладких: 1 желтая морщинистая. Если проанализировать результаты расщепления по каждой паре признаков в отдельности, то получится, что отношение числа желтых семян к числу зеленых — 3:1, отношение числа гладких к числу морщинистых — 3:1. Таким образом, при дигибридном скрещивании каждая пара признаков при расщеплении в потомстве ведет себя так же, как при моногибридном скрещивании, т.е. независимо от другой пары признаков.
![]()
Грегор Иоганн Мендель – австрийский биолог и ботаник, монах-августинец, аббат [5]. Основоположник учения о наследственности, позже названного по его имени менделизмом. Открытие им закономерностей наследования моногенных признаков (эти закономерности известны теперь как Законы Менделя [3]) стало первым шагом на пути к современной генетике [1, 2, 4].
В 1856–1863 г. Мендель провёл обширные, тщательно спланированные опыты по гибридизации растений гороха посевного, и выявил три основные закономерности наследования признаков, которые носят название трёх законов Менделя. Для скрещиваний он отбирал константные сорта (чистые линии), каждый из которых при самоопылении устойчиво воспроизводил в поколениях одни и те же признаки. Сорта различались альтернативными (взаимоисключающими) вариантами какого-либо признака, контролируемого парой аллельных генов (аллелей). Например, окраской (жёлтая или зелёная) и формой (гладкая или морщинистая) семян, длиной стебля (длинный или короткий) и т.д. Для анализа результатов скрещиваний Мендель применил математические методы, что позволило ему обнаружить ряд закономерностей в распределении родительских признаков у потомков. Традиционно в генетике принимают три закона Менделя, хотя сам он формулировал лишь закон независимого комбинирования.
Первые два закона Менделя касаются моногибридного скрещивания (когда берут родительские формы, отличающиеся только по одному признаку), третий закон был выявлен при дигибридном скрещивании (родительские формы исследуются по двум разным признакам).
Методы и ход работы Менделя состояли в следующем.
Мендель изучал, как наследуются отдельные признаки, выбрал из всех признаков только альтернативные – такие, которые имели у его сортов два чётко различающихся варианта (семена либо гладкие, либо морщинистые; промежуточных вариантов не бывает). Такое сознательное сужение задачи исследования позволило чётко установить общие закономерности наследования.
Мендель одним из первых в биологии использовал точные количественные методы для анализа данных. На основе знания теории вероятностей он понял необходимость анализа большого числа скрещиваний для устранения роли случайных отклонений.
Первый закон Менделя,
или закон единообразия гибридов первого поколения,
утверждает, что при скрещивании организмов, различающихся аллельными признаками, в первом поколении гибридов проявляется лишь один из них – доминантный, а альтернативный ему, рецессивный, остаётся скрытым.
Проявление у гибридов признака только одного из родителей Мендель назвал доминированием.
Мендель взял для скрещивания растения гороха, отличающиеся по одному признаку (например, по окраске семян). Одни имели желтые семена, другие – зелёные. После перекрёстного опыления получаются гибриды первого поколения (F1). При скрещивании гомозиготных (чистых) сортов гороха с жёлтой и зелёной окраской семян у всех гибридов первого поколения окраска была жёлтой, т. е. они были единообразны. Фенотипический признак, определяющий зелёный цвет семян, исчез. Фенотип – это все признаки биологического индивида в конкретный момент его жизни.
Вскоре было обнаружено его нарушение – промежуточное проявление обоих признаков, или неполное доминирование, при котором, однако, сохраняется единообразие гибридов. Поэтому современное название закона более точное.
Второй закон Менделя,
или закон расщепления
гласит, что при скрещивании между собой двух гибридов первого поколения (или при их самоопылении) во втором поколении проявляются в определённом соотношении оба признака исходных родительских форм.
В случае жёлтой и зелёной окраски семян их соотношение было 3:1, т.е. расщепление по фенотипу происходит так, что у 75 % растений окраска семян доминантная жёлтая, у 25 % – рецессивная зелёная. В основе такого расщепления лежит образование гетерозиготными гибридами первого поколения в равном отношении гаплоидных гамет с доминантными и рецессивными аллелями. При слиянии гамет у гибридов 2-го поколения образуется 4 генотипа – два гомозиготных, несущих только доминантные и только рецессивные аллели, и два гетерозиготных, как у гибридов 1-го поколения. Поэтому расщепление по генотипу 1:2:1 даёт расщепление по фенотипу 3:1 (жёлтую окраску обеспечивает одна доминантная гомозигота и две гетерозиготы, зелёную – одна рецессивная гомозигота).
Мендель посадил гибриды первого поколения гороха (которые все были жёлтыми) и позволил им самоопыляться. В итоге были получены семена, представляющие собой гибриды второго поколения (F2). Среди них уже встречались не только желтые, но и зелёные семена, т.е. произошло расщепление. При этом отношение жёлтых к зелёным семенам было 3 : 1.
Появление зелёных семян во втором поколении доказывало то, что этот признак не исчезал или растворялся у гибридов первого поколения, а существовал в дискретном состоянии, но просто был подавлен. В науку были введены понятия о доминантном и рецессивном аллеле гена (Мендель называл их по-другому). Доминантный аллель подавляет рецессивный.
У чистой линии жёлтого гороха два доминантных аллеля – AA. У чистой линии зелёного гороха два рецессивных аллеля – aa. При мейозе в каждую гамету попадает только один аллель. Таким образом, горох с жёлтыми семенами образует только гаметы, содержащие аллель A. Горох с зелёными семенами образует гаметы, содержащие аллель a. При скрещивании они дают гибриды Aa (первое поколение). Поскольку доминантный аллель в данном случае полностью подавляет рецессивный, то и наблюдался жёлтый цвет семян у всех гибридов первого поколения.
Гибриды первого поколения уже дают гаметы A и a. При самоопылении, случайно комбинируясь между собой, они образуют генотипы AA, Aa, aa. Причём гетерозиготный генотип Aa будет встречаться в два раза чаще (так как Aa и aA), чем каждый гомозиготный (AA и aa). Таким образом получаем 1AA : 2Aa : 1aa. Поскольку Aa дает жёлтый цвет семян как и AA, то выходит, что на 3 жёлтых приходится 1 зелёный.
Третий закон Менделя,
закон независимого наследования (комбинирования) разных признаков,
утверждает, что при скрещивании гомозиготных особей, отличающихся по двум и более парам альтернативных признаков, каждая из таких пар (и пар аллельных генов) ведёт себя независимо от других пар, т.е. и гены, и соответствующие им признаки наследуются в потомстве независимо и свободно комбинируются во всех возможных сочетаниях. Он основан на законе расщепления и выполняется в том случае, если пары аллельных генов расположены в разных гомологичных хромосомах.
Мендель провел дигибридное скрещивание, т.е. взял для скрещивания растения гороха, отличающиеся по двум признакам (например, по цвету и морщинистости семян). Одна чистая линия гороха имела желтые и гладкие семена, а вторая – зеленые и морщинистые. Все их гибриды первого поколения имели желтые и гладкие семена.
Во втором поколении ожидаемо произошло расщепление (у части семян проявился зелёный цвет и морщинистость). Однако при этом наблюдались растения не только с жёлтыми гладкими и зелёными морщинистыми семенами, но и с жёлтыми морщинистыми, а также зелёными гладкими. Другими словами, произошла перекомбинация признаков, говорящая о том, что наследование цвета и формы семян происходит независимо друг от друга.
Действительно, если гены цвета семян находится в одной паре гомологичных хромосом, а гены, определяющие форму, – в другой, то при мейозе они могут независимо друг от друга комбинироваться. В результате гаметы могут содержать как аллели жёлтого цвета и гладкой формы (AB), так и жёлтого цвета и морщинистой формы (Ab), а также зелёной гладкой (aB) и зелёной морщинистой (ab). При комбинации гамет между собой с разной вероятностью образуется девять типов гибридов второго поколения: AABB, AABb, AaBB, AaBb, AAbb, Aabb, aaBB, aaBb, aabb. При этом по фенотипу будет наблюдаться расщепление на четыре типа в отношении 9 (желтых гладких) : 3 (желтых морщинистых) : 3 (зеленых гладких) : 1 (зелёных морщинистых). Для наглядности и подробного анализа строят решётку Пеннета [6] в качестве инструмента, представляющего собой графическую запись для определения сочетаемости аллелей из родительских генотипов
Часто как один из законов Менделя приводится и закон чистоты гамет, утверждающий, что в каждую половую клетку попадает только один аллельный ген. Но этот закон был сформулирован не Менделем.
Основные положения теории наследственности Менделя в современной интерпретации можно сформулировать следующим образом.
Каждый диплоидный организм содержит пару аллелей данного гена, отвечающих за данный признак; один из них получен от отца, другой – от матери.
Список использованных источников
1. Гайсинович А.Е. Зарождение и развитие генетики. – М.: Наука, 1988. – 424 с.
2. Дубинин Н.П. Общая генетика. – М.: Наука, 1986. – 560 с.
4. Иванов, В.И. Генетика / В.И. Иванов, Н.В. Барышникова, Дж. С. Билева; Под ред. В.И. Иванова. – М.: Академкнига, 2007. – 638 с.
Читайте также:
