Описание жизненной формы дерева

Добавил пользователь Morpheus
Обновлено: 19.09.2024

Жизненный цикл развития растений (онтогенез) - индивидуальное развитие растения от его возникновения из оплодотворенной яйцеклетки или вегетативной почки до естественной смерти. Онтогенез состоит из ряда последовательно наступающих возрастных периодов, или этапов: эмбрионального, ювенильного, виргинильного, генеративного и этапа старости.

Эмбриональный этап начинается на материнском растении с образования оплодотворенной яйцеклетки (зиготы). В результате процессов деления, роста и дифференциации клеток из зиготы образуется зародыш семени. Для него характерен гетеротрофный способ питания.

Ювенильный этап начинается с прорастания семени и перехода его к автотрофному способу питания. Процессы деления и роста клеток конуса нарастания приводят к появлению осевого облиственного побега, листья которого, как правило, отличаются (морфологически и анатомически) от листьев взрослых особей. Так, у взрослых деревьев сосны обыкновенной хвоя расположена на укороченных побегах пучками по две хвоинки, а ювенильная хвоя имеет одиночное спиральное расположение.

Виргинильный этап начинается с появлением первых настоящих листьев. На этом этапе растения обладают очень сильным вегетативным ростом, но не способны к образованию генеративных органов. Виргинильный этап нередко называют фазой роста.

Генеративный этап характеризуется способностью растений к образованию помимо вегетативных органов также генеративных: микро- и макростробилов у Голосеменных, цветков — у Покрытосеменных, с последующим образованием шишек, плодов и семян. Это возраст половой зрелости. У древесных растений разных биологических групп этот возраст различен. Среди древесных и полудревесных растений преобладают виды, которые могут цвести и плодоносить многократно, до глубокой старости (поликарпические растения). Но есть и монокарпические, способные цвести и плодоносить только один раз в жизни (некоторые виды бамбука).

Этап старости, или старения, характеризуется ослаблением вегетативного роста, затуханием генеративных процессов, снижением репродуктивной способности растений, их устойчивости к поражающему воздействию насекомых- вредителей и болезней. Завершается этот этап гибелью растения. У древесных пород этап старения нередко оказывается очень длительным.

Дендрология изучает растения следующих жизненных форм:

1. Деревья — это растения, всегда обладающие достаточно развитым одревесневшим стволом, разветвленным или невет- вящимся, сохраняющимся в течение всей жизни растения — от десятков до тысячи лет. Высота деревьев может составлять от 2-5 до 100 м и более. Деревья наиболее древний тип жизненной формы семенных растений.

Деревья включают в себя разные группы жизненных форм:

а) деревья лесного типа — главные образователи лесов. Их ствол, единственный в течение всего онтогенеза, длительное время сохраняет резкое преобладание по длине и толщине над боковыми ветвями. После рубки или отмирания ствола у многих древесных пород этого типа (дуб, вяз, береза) из спящих почек могут вырастать два или несколько вторичных (порослевых) стволов;
б) деревья кустовидного типа во взрослом состоянии имеют несколько стволов, развивающихся из спящих (или придаточных) почек у основания материнского ствола. Но в отличие от деревьев лесного типа боковые стволы здесь возникают не в результате удаления материнского ствола, а в связи с его естественным старением. Деревья этого типа (ольха серая, рябина обыкновенная) представляют собой переходные формы от деревьев к кустарникам;
в) деревья лесостепного, или плодового типа характеризуются стволом, рано теряющим преобладание в росте над боковыми ветвями. Поэтому крона начинается близ поверхности почвы, а в самой кроне главная ось не выделяется среди сильных боковых ветвей (клен приречный, виды яблони, абрикоса, сливы);
г) сезонно-суккулентные деревья — обитатели засушливых территорий (саксаул). Из-за сильной редукции листьев они практически безлистны. Функции органов ассимиляции у сезонно-суккулентных деревьев выполняют зеленые сукку- лентные однолетние побеги, опадающие в течение жаркого и сухого лета или осенью. Образователями же кроны являются побеги другого типа: многолетние несуккулентные одревесневающие;
д) деревья-стланцы — растения, у которых главный ствол довольно рано полегает на землю и укореняется. Укореняться способны и скелетные ветви. Деревья этого типа (сосна кедровая стланиковая) распространены в субальпийском поясе гор, близ северных границ леса, а иногда на торфяниках и песках в таежной зоне.

По группам роста выделяют деревья 1-й величины (Д^ — свыше 25 м высотой, 2-й (Д₂) — от 15 до 25 м, 3-й (Д) — от 10 до 15 м, 4-й (Д₄) — ниже 10 м.

2. Кустарники. У кустарников главный ствол выражен только в первые годы жизни растения. Затем он теряется среди равных ему или даже более мощных надземных стеблей, возникающих из спящих почек; позже ствол отмирает. Большинство видов кустарников имеет полностью одревесневающие удлиненные побеги: прямостоячие (виды лещины, розы, сирени и др.) и стелющиеся, у которых главная ось и боковые ветви лежачие, укореняющиеся, но приподнимающиеся у верхушки (сосна горная стланиковая, кустарниковые виды можжевельника). Кроме того, существуют суккулентно-стеблевые кустарники (виды кактусов), а также розеточные виды (кустарниковидные пальмы). В отличие от деревьев длительность жизни надземных скелетных ветвей кустарников в большинстве случаев невелика: 10—20 лет (от 2—3 до 40 лет и более). Высота кустарников от 0,8—1 до 5—6 м, диаметр надземных скелетных осей от 1—2 до 5—8 см.

По группам роста различают кустарники 1-й величины (К,) — выше 3 м, 2-й (К₂) — от 2 до 3 м, 3-й (К₃) — от 1 до 2 м, 4-й (К₄) — ниже 1 м.

3. Кустарнички — древесные растения, у которых главная ось имеется лишь в начале онтогенеза. Затем она сменяется боковыми надземными осями, образующимися из спящих почек. Длительность жизни надземных осей у кустарничков обычно не превышает 5-10 лет, а высота растений колеблется от 5—7 до 50—60 см. Среди кустарничков преобладают вечнозеленые (вереск, брусника, клюква), но есть листопадные (голубика), а также смешанного типа, как черника — до 10—12 лет она вечнозеленая, а позже становится листопадной.
4. Полукустарники — полудревесные растения, у которых удлиненные побеги на значительной части их длины ежегодно остаются травянистыми и отмирают. Сохраняются и одревесневают лишь нижние части надземных осей. Почки возобновления располагаются только возле поверхности почвы. Обитают они чаще всего в засушливых областях (виды полыни, дрока). К полукустарникам также принято относить многолетние растения типа малины и ежевики, у которых побеги обычно одревесневают полностью, но живут только 2 года. В первый год побеги несут листья и почки возобновления, во второй — листья, цветки и плоды. После созревания плодов побеги отмирают, а на смену им вырастают новые.
5. Лианы — растения с гибкими неустойчивыми стеблями, которые для своего роста в высоту нуждаются в опоре. Лианы могут быть древовидными (виды ротанговых пальм, винограда, актинидии), кустарниковыми со стеблями не толще 10 см (виды лимонника), кустарничковыми (плющ обыкновенный), полукустарниковыми (паслен сладко-горький). Некоторые древовидные лианы являются самыми длинными растениями на Земле, например, отдельные виды ротанговой пальмы способны достигать 300 м в длину.
6. Древесные растения-подушки — жизненная форма, возникающая в крайне жестких условиях существования (пустыня, тундра, высокогорье). Для растений-подушек (виды астрагала, молочая) характерны ничтожно малый прирост, сильная редукция листьев, выровненная поверхность подушки высотой от 0,1 до 1 м.

Формы крон древесных растений представлены на рисунке 1.18.

Рис. 1.18. Формы крон древесных растений (по А. И. Колесникову, 1974): / — раскидистая; 2— пирамидальная: a — конусовидная; б — веретенообразная; в — колонновидная; 3 — овальная; 4 — яйцевидная; 5— обратнояйцевидная; 6— зонтичная; 7— шаровидная: a — штамбовая; б - кустовая; 8— плакучая; 9— вьющаяся;

Под жизненной формой подразумевается внешний вид растения, выработанный под воздействием экологических факторов и закреплённый наследственно. Это морфологическое строение, которое было сформировано во время эволюционного процесса и отображающее во внешнем виде растений приспособление к окружающим их условиям.

Данный термин относительно флоры предложил ботаник из Дании Эугениус Варминг в 1884 г. Сам он подразумевал ту форму, в которой вегетативное тело гармонирует с окружающей средой на протяжении всего жизненного цикла.

На тот момент такое определение оказалось самым точным:

делался акцент на том, что жизненная форма не изменяется на протяжении всего периода жизни представителей флоры, а может меняться в процессе развития;
отмечалось, что ключевой роль в формировании формы играют внешние факторы.

Жизненная форма любого растения не зависит от одних только действующих в конкретное время факторов и не может меняться до бесконечности. Определенные виды рассматриваемых многоклеточных организмов выборочно реагируют на воздействие в пределах закрепленных на наследственном уровне возможностей.

Первый пример

Одуванчику не стать большим и ветвистым деревом даже при идеальных окружающих условиях.

Под гармонией внешней среды и растения подразумевают проявление черт сформировавшейся наследственной приспособленности к конкретным окружающим организм факторам.

Жизненные формы представителей растительного мира формируются в процессе многовекового приспособления к тем или иным условиям обитания и проявляются они во внешнем виде. Растительность каждой отдельно взятой обособленной территории характеризуется своеобразным видом. Это относится к горной, лесной, луговой, пустынной и степной растительности. Видовые группы, которые растут на лугах Альпийских гор, в районе ледников и скальных осыпях будут иметь ряд отличий друг от друга.

Особенности классификации жизненных форм

Изначально ботаниками были выделены около двух десятков жизненных форм, формирующих земной ландшафт, однако по данным некоторых ученых сейчас насчитывается свыше 60 форм. Было разработано множество различных классификаций, которые основываются на разном подходе к изучению, однако ни одну из них нельзя назвать в полной мере соответствующей требованиям ботаники.

Жизненная форма, помимо внешнего вида растительной жизни характеризуется такими физиологическими свойствами как ритм развития, продолжительность жизни и так далее. Однако ключевым признаком остаётся внешний вид в качестве показателя особенностей роста.

Учет длительности жизни и особенностей роста в классификации

Если отталкиваться от таких факторов как рост и продолжительность жизни, то классификация растений выглядит следующим образом:

деревья — многолетние жизненные формы, имеющие деревянистую часть над землей и заметный ствол не ниже двух метров. Их подразделяют на листопадные и вечнозелёные, широколистные и мелколистные, а также светлохвойные и темнохвойные разновидности.

Второй пример

Число характерных для умеренного климата видов относительно невелико, однако одной лишь породой может быть покрыта огромная территория. В зависимости от внешних факторов некоторые видов могут произрастать и в форме кустарников. В качестве примера можно привести вишню, черемуху, вербы и так далее.

кустарники — живущие несколько лет жизненные формы, обладающие надземными древеснеющими побегами. Они начинают ветвиться как можно ниже.
полукустарники — живущие несколько лет растения, у которых отмирает верхняя часть побегов, но при этом деревенеет нижняя. В зиму высота побегов не превышает уровень покрывающего землю снега.

При наступлении суровых климатических условий множество теплолюбивых разновидностей кустарников растут в качестве полукустарников.

Жизненные формы растений по Серебрякову

Советским ботаником Иван Григорьевичем Серебряковым была разработана наиболее полная классификация, основанная на внешнем виде растительных форм жизни, который тесно связан с их ритмом развития.

Основные жизненные формы растений, выделенные Серебряковым - это деревья, кустарники и травы. Между собой они отличаются степенью одревеснения, ростом, степенью осевых органов и продолжительностью жизни побегов. Наблюдение за формами у высших растений базируется на определении морфологических признаков побегов (подземные и наземные) и корневых систем с учётом длительности жизни и ритма развития. К одной из категорий могут относиться растения самых разных видов и родов. Бывают и обратные случаи, когда представители одного вида способны образовать несколько жизненных форм.

Применяя и подводя итоги по разным классификациям, было выдвинуто предложение о том, что жизненной формой необходимо считать внешний вид конкретных групп. Внешний вид, образуемый во время роста и развития в конкретных условиях, является следствием приспособленности к этим условиям. В качестве основы для классификации был взят признак длительности жизни.

Учёным были выделены такие формы организмов из царства растений:

деревянистые;
полудеревянистые;
полукустарники, полукустарнички;
поликарпические травы (многолетние разновидности, цветут неоднократно);
монокарпические травы (живущие не один год, но умирающие по завершению процесса цветения);
водные: земноводные, плавающие и подводные разновидности трав.

Деревянистые и травянистые организмы отличаются друг от друга не только степенью одревеснения побегов, но и продолжительностью жизни, изменениями скелетных побегов.

У деревьев жизненную форму определяют выражением приспособления к наиболее способствующим росту условиям.

Третий пример

Самое большое разнообразие видов деревьев наблюдается в тропических лесах с высоким уровнем влажности (в районе реки Амазонки этот показатель достигает отметки 80%). Параллельно с этим в горах и тундре отсутствуют настоящие деревья. В таёжных лесах преобладает древесная растительность, но в данном случае речь идет лишь о небольшом числе видов. На леса умеренной европейской зоны приходится лишь около 12% от общего числа разнообразия видов.

Ключевой чертой, отличающей деревья от других растений, является присутствие интенсивно и вертикально растущего ствола. Особенностью ветвления древесного ствола является то, что особо сильные ветви находятся ближе к верхушке ствола и его наибольшим разветвлениям. На верхушке древесного ствола формируется крона из маленьких побегов. Располагается крона довольно высоко относительно земли, предоставляя дереву возможность хорошо приспособиться к улавливанию лучей солнца. Длительность жизни ствола аналогична жизни дерева и может исчисляться десятилетиями, столетиями и даже тысячелетиями. Если основной ствол будет поврежден или удален, из спящих почек в месте его основания будут развиваться дополнительные стволы.

Четвертый пример

После вырубки многих лиственных деревьев формируется пеньковая поросль. У хвойных разновидностей деревьев имеются спящие почки, но они имеют малую продолжительность жизни и являются довольно слабыми, а потому у них не образуются побеги.

Спящие почки могут пробудиться в результате естественного старения побегов, которое связано с прекращением жизнедеятельности почек обновления. Основной побег у кустарников первым делом начинает расти аналогично молодому дереву, но уже с третьего года жизни у основания его основного ствола из спящих почек могут нарастать новые. Они могут обогнать материнский побег в росте, с которым у них наблюдается постепенное замещение.

У кустарников срок жизни также может исчисляться десятилетиями. Их стволы замещаются по мере отмирания основного и рядом располагаемых дочерних стволов в центральной части куста, а также при образовании новых по краям. Кустарнички выглядят как миниатюрные кусты с аналогичным ветвлением, однако они низкорослые, а продолжительность жизни их сравнительно меньше (от пяти до десяти лет). Кустарнички обитают в тундрах, хвойных лесах, на высоких горах и сфагновых болотах. Цветение и плоды ежегодно становятся причиной вымирания небольшого числа побегов, а вот у полудеревянистых, в особенности у травянистых разновидностей, этот процесс имеет решающее значение в формировании целого вида.

У полукустарников и полукустарничков (в особенности тех, что обитают в пустынных и полупустынных зонах) формирование осуществляется по принципу кустарника, однако им свойственна малая продолжительность жизни скелетных осей (в пределах восьми лет) и к тому же ежегодно взрослые организмы полностью теряют всю верхнюю часть своих годовых побегов после цветения. После это формируются почки, располагаемые над почвой. Надземные вертикальные побеги травянистых многолетних особей существуют на протяжении одного вегетационного периода, а потому после того, как образуются семена, они полностью отмирают. Параллельно с этим на оставшемся на зиму основании закладываются почки.

Классификация жизненных форм растений по Раункиеру

В западных странах широко применяется система за авторством ботаника из Дании Христена Раункиера. Согласно ей особое внимание уделяют размещению верхушек побегов и почек или верхушек побегов в течение неблагоприятных месяцев года. Данный признак имеет особое значение, поскольку определяет защиту образовательных тканей, необходимый для роста, а также обеспечивает беспрерывное существование особей в кардинально меняющихся условиях. По данной системе растения классифицируют по способу защиты и состоянию почек обновления в течение неблагоприятных сухих или холодных периодов.

Датский ботаник выделил пять типов жизненных форм, в которых отражено разнообразие экологических условий, оказавших влияние на формирование растительности. При подсчете процента видов выделяют такие спектры жизненных форм:

Все необычные для нас формы растений мы поневоле будем сравнивать с обычными для нас, господствующими в умеренном ландшафте,— лесными деревьями, кустарниками, травами.

Скрыты от непосредственного наблюдения, но не в меньшей степени важны для характеристики общего облика растения его подземные органы. Разгребая лесную подстилку, копая яму или пропалывая грядки, мы непременно заметим, что у ландыша и пырея отдельные побеги, которые нам без раскопки казались самостоятельными индивидами, под землей соединены длинными ветвящимися горизонтальными корневищами, покрытыми придаточными корнями; у люцерны и горного клевера-белоголовки (Trifolium montanum) вглубь уходит длинный и толстый стержневой корень; у цветущей ранней весной хохлатки (Corydalis halleri) под землей круглый желтый клубень, а у одного из сорных видов лука (Allium rotundum) интересная луковица, похожая на луковицу культурного чеснока. Все эти подземные органы дополняют картину общего облика, особенно у травянистых растений, где надземные части, ежегодно отмирающие к осени, на первый взгляд кажутся однообразными. По подземным частям можно судить о способах перезимовки, вегетативного возобновления и размножения растений.

Таким образом, габитус растений определяется формой и величиной их вегетативных надземных и подземных органов, составляю щих в совокупности систему побегов и корневую систему. Часть побегов и корней или даже все они могут быть значительно видоизменены.

Именно вегетативные органы обеспечивают питание, рост, всю индивидуальную жизнь растения. Они постоянны и необходимы, тогда как органы репродуктивные — соцветия, цветки, плоды, семена, шишки, спорангии — могут в некоторых случаях вообще не появиться на растении, а если появляются, то в большинстве случаев заметно не влияют на габитус, тем более что существование их временно.

Во-первых, оно подчеркивает, что жизненная форма, т. е. форма вегетативного тела, индивида не остается постоянной, а меняется во времени по мере взросления и старения растения.

В самом деле, растение в течение всей своей жизни растет, увеличивается в размерах, по мере возможности захватывает новое пространство над землей и под землей, образует новые побеги, корни, теряет более старые части, иногда вегетативно размножается и перестает быть единым индивидом. Однолетний сеянец дуба еще ничем не напоминает могучее дерево с толстым стволом и ветвистой кроной, а пневая поросль, которая вырастает после того, как дуб срубили, имеет облик, не похожий ни на сеянец, ни на дерево, хотя все это разные этапы жизни одной и той же особи.

И. Г. Серебряков называет жизненной формой своеобразный габитус определенных групп растений, возникающий в онтогенезе в результате роста и развития в определенных условиях среды и исторически сложившийся в данных почвенно-климатических и ценотических условиях как выражение приспособленности к этим условиям.

Взаимосвязь жизненной формы со средой и ее приспособительный смысл можно иллюстрировать, скажем, па примере лиан или лазающих растений. Лианы характерны главным образом для влажнотропического леса и там весьма разнообразны; жизненную форму лианы приобретают многочисленные совсем не родственные между собой виды. В условиях высокой влажности почвы и особенно воздуха, при обильном почвенном питании и обилии тепла, но при сильном затенении под пологом древесных крон побеги лиан сначала очень быстро растут в длину. При этом они несут черты этиоляции: стебли сильно вытягиваются, но остаются слабыми, листья на них недоразвитые. Слабые стебли вынуждены опираться на соседние растения, часто они обвивают их благодаря круговым движениям верхушечных почек. Только впоследствии ткани стеблей деревянистых лиан укрепляются механическими тканями, сохраняя, однако, большую гибкость. В результате такого способа роста, тесно связанного с внешними условиями, растения быстро достигают верхних ярусов леса, где их побеги оказываются уже в условиях благоприятного освещения, не несут признаков этиолирования, развивают нормальные зеленые листья, цветки и плоды.

Полегание и горизонтальный рост побегов арктических кустарников и кустарничков обусловлены комплексом климатических и почвенных условий тундры: повышенной влажностью субстрата в сочетании с низкими температурами воздуха и почвы, недостатком минерального питания и т. д. Но шпалерная жизненная форма в этих условиях оказывается приспособительной, биологически выгодной, увеличивая стойкость растений при постоянных холодных и иссушающих ветрах, во время суровой малог снежной зимы.

Все обсуждаемые засухоустойчивые растения по их отношению к влаге можно отнести к экологической группе ксерофитов, но по структурным особенностям и всему внешнему облику, т. е. по жизненной форме, они неодинаковы.

Итак, каждая особь в течение своей жизни постоянно меняет жизненную форму. Но жизненная форма как классификационная единица, объединяющая группы сходных по облику растений, должна быть более определенной и ограниченной. Обычно, говоря о типичных жизненных формах того или иного вида какоголибо фитоценоза, имеют в виду жизненные формы взрослых, нормально развитых особей. Признаки, на которых строится классификация, разнообразны и разномасштабны. Гумбольдт, например, подметил наиболее броские физиономические черты, особо не выделяя приспособительное их значение. Вармииг отмечал, что для характеристики жизненных форм нужны очень многие биолого-морфологические признаки, в том числе отражающие поведение растения и его органов во времени: общая длительность жизни особи, длительность жизни отдельных побегов и листьев, способность к вегетативному возобновлению и размножению и характер органов, обеспечивающих эти процессы. Но вследствие большого числа признаков четкой системы жизненных форм он не построил.

Наибольшую популярность не только среди ботаников, но и среди неспециалистов завоевала классификация жизненных форм, предложенная крупным датским ботаником К. Раункиером. Раункиер очень удачно выделил из всей совокупности признаков жизненных форм один чрезвычайно важный признак, характеризующий приспособление растений к перенесению неблагоприятного времени года — холодного или сухого. Этот признак — положение почек возобновления па растении но отношению к уровню субстрата и снегового покрова. Раункиер связал это с защитой почек в неблагоприятное время года.

В дальнейшем такими спектрами пользовались многие авторы. На основании анализа биологических спектров климат влажных тропиков был назван климатом фанерофитов, климат умеренно холодных областей — климатом гемикриптофитов, терофиты оказались господствующей группой в пустынях средиземноморского типа, а хамефиты активно участвуют и в тундровой и в пустынной растительности (что, конечно, указывает на неоднородность этой группы).

Подобные спектры могут быть очень показательными при анализе жизненных форм и в разных сообществах одной и той же климатической зоны.

Например, в пределах климата гемикриптофитов тем не менее можно различить сообщества, более близкие к тропическим по составу жизненных форм (широколиственные леса), несущие черты арктические (хвойные леса, высокогорья) и черты средиземноморские в смысле господства терофитов (полевые сорняки). Это легко объясняется различиями в условиях обитания этих сообществ, в частности их резко различным микроклиматом, степенью увлажнения, характером субстрата и т. д.

Скрупулезный анализ известных науке ископаемых растений на предмет их отнесения к той или иной группе жизненных форм показал, что в историческом аспекте группы эти неравноценны. Последовательность их возникновения и наиболее массового развития отражает смену климатических и других мощных физико-географических комплексов условий в различные геологические периоды. Наиболее древними оказались мега- и мезофанерофиты, получившие максимальное развитие в меловом периоде. В палеогене господствовали микрофанерофиты и лианы, в неогене развивались главным образом нанофанерофиты и гемикриптофиты. Самые молодые жизненные формы — хамефиты, геофиты и терофиты — максимально распространились в четвертичном периоде.

Другим примером использования одного важного признака жизненных форм для их классификации может служить подразделение, предложенное Г. М. 3озулиным. Принцип подразделения здесь совсем иной: жизненно важен прежде всего способ удержания растениями площади их обитания и способы распространения по ней, что в общем определяет сосуществование растений со своими соседями по фитоценозу. Выделено 5 основных типов жизненных форм:

Таким образом, жизненная форма дерева оказывается выражением приспособления к наиболее благоприятным для роста условиям — климатическим и ценотическим. Жизнь в лесу в окружении соседних деревьев вызывает необходимость вынесения органов ассимиляции вверх. У деревьев наиболее полно выражена способность к интенсивному и длительному росту побегов; вследствие этого деревья достигают наибольших для высших растений размеров. Помещая свои кроны высоко над землей, они занимают максимальное пространство.

Использовав и обобщив ранее предложенные классификации жизненных форм по морфологическим признакам, И. Г. Серебряков положил в основу своей системы признак длительности жизни всего растения и его скелетпых осей, как наиболее четко отражающий влияние внешних условий на морфогенез и рост. Эта система выглядит следующим образом:

Различие между деревьями, кустарниками, кустарничками, полукустарниками и полукустарничками и травянистыми растениями состоит, помимо разной степени одревеснения их стеблей, именно в длительности жизни и характере смены скелетных побегов в общей побеговой системе. Ствол у деревьев живет столько же, сколько и все дерево целиком,— от нескольких десятков до нескольких сотен лет, а иногда и до тысяч лет (мамонтово дерево). Спящие почки у основания ствола дают сестринские стволы только в случае, если главный ствол срублен или поврежден иным путем (пневая поросль). У кустарников (рис. 61) главный побег ведет себя как небольшое деревцо, однако довольно рано, на 3, 5, 10-й год жизни, из спящих почек у основания стволика начинают расти новые стволики, часто перегоняющие материнский и постепенно сменяющие друг друга.

В целом длительность жизни кустарника может быть тоже очень большой, в несколько сотен лет, но каждый из стволиков, или скелетных осей, живет в среднем 10 — 40 лет (крайние пределы — от 2 лет у малины до 60 с лишним лет у желтой акации, сирени и др.). Они сосуществуют во времени, сменяясь по мере отмирания главного и ближайших к нему дочерних стволиков в центре куста и появления повых на периферии куста.

Кустарнички представляют собой миниатюрные кустарники с тем же основным способом ветвления, однако они более низкорослы и длительность жизни отдельных скелетных осей у пих меньше, 5-10 лет. Очень распространены кустарнички в тундрах, высоко в горах, на сфагновых болотах, под пологом хвойных таежных лесов (черника, брусника, голубика, клюква, вереск, водяника и т. д.). Многие из них принадлежат к семейству вересковых.

У многолетних травянистых растений прямостоячие надземные побеги живут один вегетационный сезон и после цветения и плодоношения отмирают до основания. Но на остающемся основании под землей или на уровне почвы формируются зимующие почки (по Раункиеру, это геофиты или гемикриптофиты). У некоторых трав, розеточных и ползучих, надземные стебли могут жить и несколько лет, но при условии, что они остаются плотно прижатыми к почве.

Подразделение наземных травянистых растений основано в системе И. Г. Серебрякова на признаке моно- или поликарпичности, т. е. способности к повторному плодоношению. Большинство многолетних трав — поликарпики, но бывают и монокарпики: несколько лет растут, оставаясь в виде вегетативной розетки, а потом зацветают и после плодоношения отмирают целиком. Так ведут себя многие наши зонтичные: тмин, порезник, дягиль — в средней полосе, ферулы — в Средней Азии.

К монокарпикам относятся и однолетники (терофиты), цветущие в первый год жизни; особенно краток жизненный цикл эфемеров, укладывающийся в считанные недели. В предгорных пустынях Средней Азии рано весной образуются эфемеровые луга, в составе которых преобладают однолетники. К началу мая они уже полностью исчезают, выгорают, оставляя в почве только семена.

Многолетние поликарпики подразделяются большей частью по форме подземных многолетних органов. Обычно различают стержнекорневые, кистекорневые, дерновые, короткоп длиннокорневищные, клубневые, луковичные многолетние травы. Особый отдел составляют водные травы (табл. 15); они подразделены по самому броскому физиономическому признаку на погруженные (элодея), плавающие (кувшинки, водокрас) и земноводные (частуха, стрелолист, белокрыльник).

Для саванновых деревьев, например, очень характерна плоская зонтиковидная крона, как у австралийских и африканских акаций.

Иногда такая форма встречается и не в саваннах, но обязательно в климате с засушливым летом (средиземноморские пинии). Наиболее велико разнообразие деревьев именно в тропических странах. Только там встречаются розеточные, суккулентные, лиановидные, полуэпифитные деревья и деревья с разнообразными метаморфизированными корнями (табл. 18).

Это обобщенная схема, демонстрирующая многообразие возможных путей преобразования жизненных форм, но отнюдь не исчерпывающая их. Здесь не показаны, например, своеобразные линии эволюции, приведшие к возникновению среди цветковых растений жизненных форм с особыми способами питания (табл. 16): паразитных (петров крест), сапрофитных (некоторые орхидеи), насекомоядных (росянка, непентес и др.). Отдельные фрагменты этой схемы можно иллюстрировать примерами представителей из разных семейств. Так, почти весь редукционный ряд суккулентов — от древовидных (табл. 19) до травянистых — можно найти в семействе кактусовых.

В заключение следует сказать, что изучение жизненных форм, их признаков, приспособлений к переживанию неблагоприятного периода, возрастных изменений, вегетативного возобновления и размножения и т. д. имеет не только чисто теоретический интерес, но и важное прикладное значение. Именно от этих особенностей зависит сохранение и возобновление дикорастущих растений, в том числе используемых человеком, например лекарственных, а также успех интродукции, т. е. переселения растений в новые для них районы.

Жизнь растений: в 6-ти томах. — М.: Просвещение. Под редакцией А. Л. Тахтаджяна, главный редактор чл.-кор. АН СССР, проф. А.А. Федоров . 1974 .

Мы уже знаем, что у большинства растений общий план строения. У них есть корень, побег с почками и листьями. Но почему-то они выглядят по-разному. Одни тесно сближают многочисленные стебли друг с другом и припадают к земле так, что становятся похожими на подушки. Другие стелются по субстрату, разбрасывая ветки некомпактно. Третьи обвивают гибкими стеблями стволы и ветки деревьев, взбираясь по ним вверх. Наша задача выяснить, почему у внешнего вида растений такие различия

План урока:

Представление о жизненной форме растений

Жизненная форма отражается во внешнем виде вегетативных органов растений, так как именно они в первую очередь изменяются при колебании показателей климата и почвы. Из-за того, что виды имеют разные приспособительные формы, в сообществах они полностью используют все ресурсы (воду, солнечный свет, минеральные вещества почвы). Одни из них расположены выше, другие могут выжить и в тени, третьи взберутся к солнцу, цепляясь за соседей. Все места будут заняты.

Жизненные формы растений тропического леса

Жизненные формы растений в одних климатических условиях могут быть разными. В тундре есть растения-подушки, однолетние травы, возобновляющиеся за счёт подземных побегов, стланики, кустарнички. Это потому, что у разных организмов свой способ приспосабливаться. Но схожий внешний вид могут иметь совсем неродственные виды. Поэтому разделение на жизненные формы – это нечто особенное, никак не связанное с систематикой.

Примеры жизненных форм высших растений

Наука, изучающая гибитус растений, называется биоморфологией. Она появилась на стыке нескольких отделов биологии. Только оценив растение с точки зрения всех этих разделов, можно говорить о его жизненной форме. У учёных это получилось сделать далеко не сразу. Немецкий натуралист А. Гумбольдт обратил внимание только на внешнее сходство в облике надземных частей представителей флоры. Он отнёс растения к 16 формам: злаков, кактусов, пальм, бананов, орхидей, лавровых деревьев и др. К кактусовидным растениям он отнёс и молочаи. Внешний облик растения, безусловно, имеет большое значение для выживания, не менее важны и его подземные части.

Й. Э. Варминг предлагал учитывать много признаков растений при классификации его жизненных форм. В том числе и физиологию, особенности строения растений, продолжительность их жизни, длительность существования побегов и листьев и др. Из-за большого количества взятых для оценки признаков он не смог выстроить чёткой системы жизненных форм.

Ботаник из Дании К. Раункиер смог придумать такую систему, её признали во всём мире. Он оценивал растения только по одному, но очень важному признаку – по размещению почек возобновления на растении относительно почвы и снегового покрова во время переживания ими неблагоприятного времени года (зимы или сухого сезона).

Самой удачной классификацией жизненных форм растений считается система И.Г. Серебрякова. Он создал сложную, но удобную и понятную типологию, разделив все растения на 4 отдела, 8 типов, которые в свою очередь разбил на формы. Проанализируйте и запомните таблицу, расположенную ниже.

Классификация жизненных форм покрытосеменных растений по И.Г. Серебрякову

Серебряков взял за основу один признак – продолжительность жизни всего растения и его главных осей, на которые в первую очередь влияет климат. Рассмотрим основные жизненные формы растений, известные ещё со времён Теофраста и объясним их появление с точек зрения двух самых признанных систем – Раункиера и Серебрякова.

Кустарники – как жизненные формы растений. У Раункиера – Фанерофиты. Серебряков классифицировал их как растения с множеством разных по размеру стволов, каждый из которых в отдельности может прожить от 2 до 30 лет. Но всё растение целиком существует более продолжительное время. При описании кустарников он делил их на низкие – до 1 м, средние – от 1 м до 2,5 м, высокие – более 2,5 м. Среди кустарников есть стелющиеся формы (стланики).

Декоративный кустарник Земляничное дерево

Кустарники делятся на 2 группы в зависимости от места образования стволов:

от боковых побегов в надземной нижней части основного ствола. Виды таких кустарников: вишня степная, тёрн обыкновенный, миндаль дикий;
кустарник, растущий от подземной части растения путём ветвления боковых корней. К ним принадлежат кустарники леса: лещина обыкновенная, калина обыкновенная, бересклет европейский, бузина красная, а также сирень, акация и др.

Вечнозелёный кустарник самшит

Жизненная форма растений класса Однодольных – травы

Поликарпические травы. Плодоносят более одного раза в жизни.
1. Стержнекорневые травы. На протяжении всей жизни у них сохраняется заметный стержневой корень.
1. Длинностержнекорневые – люцерна, мятлик, шалфей.
2. Короткостержнекорневые – одуванчик лекарственный, сон-трава.
К стержнекорневым травам относятся и растения-подушки, обитающие в горах, тундре, в холодных пустынях. Подушковидную форму имеют такие виды как смолёвка бесстебельная, камнеломка дернистая.
1. Кистекорневые поликарпические травы. Их главный корень рано отмирает, а на его месте формируются придаточные, живущие 2-4 года. Они слабые, почек возобновления на них 2-3. Поэтому растение бывает с одним или несколькими стеблями. Лютик едкий, калужница европейская.
- Короткокорневищные. Формируют сочное корневище с запасом питательных веществ, живущее 10-15 лет. Манжетка обыкновенная, купена многоцветковая, ветреничка дубравная.
1. Дерновинные травы. Чаще встречаются среди злаков. Растения формируют множество придаточных корней, на которых вырастает куча почек возобновления. Осока, мятлик, тимофеевка, пырей ползучий.
Группы дерновинных злаковидных растений: 1 – плотнокустовые, 2 – рыхлокустовые, 3 – длиннокорневищные (по: Серебряков, 1964).
1. Столонообразующие травы. Столоны в отличие от корневищ не запасают питательных веществ и быстро отмирают. Это приспособление к местам с избытком влаги в почве. Столоны бывают подземные, они формируются у кислицы обыкновенной, майника двулистного и надземные – у земляники лесной, живучки ползучей.
2. Ползучие травы. Их стебель лежит на земле и может жить несколько лет. Растут в местах с умеренным освещением и достаточным количеством влаги. Вероника лекарственная, клевер белый, чай луговой.
- Клубнеобразующие. Клубни – это запасающие вегетативные органы корневого, стеблевого или листового происхождения. Клубни корневого происхождения образуются у толстянковых и первоцветовых, например у цикломена, есть они и у картофеля. Клубни служат и для вегетативного размножения растений.
- Луковичные травы. Луковицы бывают не только подземными, но и надземными. Многие такие растения отличаются очень коротким сроком существования надземных побегов. Их называют эфемероидами. К ним относятся, например, гусиный лук, пролеска, тюльпан, подснежник.
1. Корнеотпрысковые многолетние травы. Отличаются значительным темпом ветвления боковых корней, от которых отходит множество почек возобновления. Среди корнеотпрысковых трав много сорняков, например осот полевой, молочай острый.
1. Монокарпические травы. Они неспособны к вегетативному размножению и дают плоды с семенами только один раз в жизни. К ним относятся однолетние, двулетние травы (дают семена на второй год жизни – укроп, морковь, капуста, свёкла и др.) и многолетние (плодоносят либо много раз в жизни, либо один раз перед смертью – бамбук). Однолетники делятся на эфемеры (дают семена и отмирают очень быстро – вероника весенняя) и длительно растущие (пастушья сумка, мак альпийский).
В каждом типе жизненных форм выделяются дополнительные классы. Среди них в классификации Серебрякова есть:
- паразиты (бесхлорофилльные гетеротрофы) – заразиха, повилика, петров крест;
- полупаразиты (у них есть хлорофилл и они частично автотрофны) – очинки, марьянники, погремки;
- сапрофиты (питаются за счёт грибокорня – микоризы) – подъельник обыкновенный.
У покрытосеменных есть все описанные выше формы. Они бывают древесными, полудревесными и травянистыми. А жизненные формы голосеменных растений – только деревья и кустарники.

Но куда же отнести кактус, молочай, пальму, лианы? Какие жизненные формы имеют растения отдела Папоротниковидные? А баобаб – это и правда дерево? Попробуйте сами найти ответы на эти вопросы.

Развитие управляющих функций мозга ребёнка: полезные советы и упражнения для педагогов

Сертификат и скидка на обучение каждому участнику

Описание презентации по отдельным слайдам:

ЖИЗНЕННЫЕ ФОРМЫ ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ

И.Г. Серебряков (1962) понимает Жизненную форму как своеобразный исторически сложившийся в определенных условиях внешней среды габитус (внешний облик) групп растений, возникающий в онтогенезе в результате роста и развития, как выражение приспособленности к условиям среды Все жизненные формы деревянистых растений относятся к двум отделам – древесные (деревья, кустарники, кустарнички, древовидные и кустарниковые лианы, растения-подушки) и полудревесные растения ( полукустарники, полукустарнички, полукустарниковые и полукустарничковые лианы)

Таким образом, ДЕНДРОЛОГИЯ изучает не только древесные растения, но и частично полудревесные – полукустарники и полукустарниковые лианы.

ДЕРЕВО Эволюционно наиболее древний тип жизненной формы семенных растений, возникший около 400 млн лет назад. Деревья всегда имеют достаточно развитый одревесневший ствол, сохраняющийся в течение всей жизни растения – от нескольких десятков до тысячи лет и более. Высота деревьев составляет от2-5 до 100м и более. Деревья включают разные группы жизненных форм. Образователями древесной растительности России являются деревья лесного, кустовидного, лесостепного, сезонно – суккулентного типов и деревья - стланцы

Деревья лесного типа Главные образователи лесов. Их ствол, единственный в течение всего онтогенеза, длительно сохраняет резкое преобладание по длине и толщине над боковыми ветвями. Даже в кроне главная ось заметно выделяется по толщине среди боковых ветвей (виды ели, пихты, лиственницы, сосны, дуба, тополя) После вырубки или отмирания ствола у многих древесных пород лесного типа (секвойя, дуб, бук, вяз, береза) из спящих почек могут вырастать два или несколько вторичных (порослевых) стволов.

Деревья кустовидного типа Во взрослом состоянии имеют несколько стволов, развивающихся из спящих ( или придаточных) почек у основания материнского ствола. Боковые стволы возникают не в результате удаления материнского ствола, а в связи с его естественным старением. Деревья этого типа представляют собой переходные формы от деревьев к кустарникам. (ольха серая, рябина обыкновенная, береза извилистая)

Деревья лесостепного , или плодового, типа Ствол рано теряет преобладание в росте над боковыми ветвями. Крона начинается близ поверхности почвы, а в самой кроне главная ось не выделяется среди сильных боковых ветвей. ( виды яблони, абрикоса, сливы, айва обыкновенная, клены татарский и приречный)

Сезонно – суккулентные деревья Это обитатели засушливых областей России и сопредельных государств. Из-за сильной репродукции листьев они практически безлистны. Функции ассимиляции выполняют зеленые суккулентные однолетние побеги, опадающие в течение жаркого и сухого лета или осенью. Образователями кроны служат многолетние несуккулентные одревесневающие побеги. (саксаул)

Деревья – стланцы. Главный ствол довольно рано полегает на землю и укореняется. Укореняться способны и скелетные ветви. Распространены в субальпийском поясе гор, близ северных границ леса, а иногда на торфяниках и песках в таежной зоне.

Среди кустарников с полностью одревесневающими удлиненными побегами различают Прямостоячие (виды лещины, барбариса, розы, сирени, жимолости) Полустелющиеся Стелющиеся Главная ось и боковые ветви лежачие, укореняющиеся, но и приподнимающиеся у верхушки. (сосна горная стланниковая, ольховник кустарниковый, горные заросли ивняков и кустарниковых видов можжевельника

Кустарнички Это древесные растения, у которых главная ось имеется лишь в начале онтогенеза. Затем она сменяется боковыми надземными осями, образующимися из спящих почек базальной части материнской оси. Во взрослом состоянии имеют большое число ветвящихся скелетных осей, связанных друг с другом надземно и подземно и последовательно сменяющихся в течение онтогенеза растений.

Среди кустарничков преобладают Вечнозеленые (вереск, брусника, клюква, толокнянка, водяника, линнея) Листопадные (голубика) Черника: до 10-12 лет вечнозеленая, а позже становится листопадной. Длительность жизни прямостоячих надземных осей не превышает 5-10 лет. Высота растений от 5-7 до 50-60

Полукустарники Полудревесные растения, у которых удлиненные побеги на значительной части их длины ежегодно остаются травянистыми и отмирают. Сохраняются и одревесневают лишь базальные части надземных осей.

Отличие от деревьев и кустарников У полукустарников почки возобновления располагаются только близ поверхности почвы. Обитают преимущественно в засушливых областях (виды полыни, астрагала, тмина, шлемника, дрока)

К полукустарникам принято относить многолетние растения типа малина и ежевики. У них побеги обычно одревесневают полностью, но живут только два года. В первый год побеги несут листья и почки возобновления, во второй – листья, цветки и плоды. После созревания плодов побеги отмирают, а на смену им вырастают новые побеги с двулетним циклом развития.

Лианы. Растения с гибкими неустойчивыми стеблями, которые для своего роста в высоту нуждаются в опоре.

ЛИАНЫ могут быть Древовидными 9виды винограда, актинидии) Кустарниковые со стеблями не толще 10 см (виды древогубца, лимонника, виноградовника) Кустарничковые (плющ обыкновенный) Полукустарниковые (паслен сладко-горький)

Некоторые древовидные лианы считаются Самыми длинными растениями на Земле (Виды ротанговой пальмы способны достигать 300м в длину)

У древесных растений принято выделять определенные группы роста. С.Я Соколов (1965) подразделил все виды деревьев и кустарников России и сопредельных государств на четыре группы

ГРУППЫ ДЕРЕВЬЕВ Деревья первой величины (Д1) – свыше 25 м высотой Деревья второй величины (Д2) – высотой от 15 до 25 м Деревья третьей величины (Д3) – высотой от 10 до 15 м Деревья четвертой величины(Д4) – высотой ниже 10 м

ГРУППЫ КУСТАРНИКОВ Кустарники первой величины (К1) – высотой свыше 3 м Кустарники второй величины (К2) – высотой от 2 до 3 м Кустарники третьей величины (К3) – высотой от 1 до 2 м Кустарники четвертой величины (К4) – высотой ниже 1 м

Читайте также: