Строение цветка происхождение и эволюция гинецея цикл развития покрытосеменных

Добавил пользователь Алексей Ф.
Обновлено: 19.09.2024

Можно проследить следующие главные направления эволюции этой структуры:

1. От большого и нефиксированного числа частей к малому и четко определенному.

2. От четырех типов частей до трех, двух, а иногда и до одного у более продвинутых эволюционно групп. Побег укорачивается и их исходное спиральное расположение частей перестает замечаться. Части цветка срастаются - приспособление к опылению насекомыми.

3. От верхней завязи к нижней. Лучшая защита семяпочки.

4. От актиноморфности к зигоморфности.

5. Переход от одиночных цветков к соцветиям, размеры, яркость привлекают насекомых.

6. Приспособление к опылению ветром обусловило редукцию околоцветника и образование голых цветков.

7. Появление однодомности и двудомности у ветроопыляемых растений обеспечило перекрестное опыление.

Сочетание всех этих признаков у разных групп неодинаково. Цветки одних могут быть более сложными по одним признакам, а по другим примитивные. Семейство Крестоцветные - 4-х членный цветок имеет один пестик - признак высокой организации, завязь всегда верхняя - признак простой организации.

Судить об эволюционной продвинутости нужно по нескольким признакам.

Эволюционный успех цветковых растений в значительной степени был обусловлен их параллельным развитием с различными животными. Они оказывали друг на друга давление и во многом определили эволюцию своих партнеров. Яркая окраска цветков, душистый аромат, съедобная пыльца и нектар - все это средства для привлечения животных. Адаптация цветка была направлена на максимальное увеличение шансов для переноса пыльцы насекомыми. Это опыление было надежно.

Важным признаком успеха эволюции покрытосеменных является биохимическая эволюция. В некоторых группах выработалась способность образовывать вторичные метаболиты (алколоиды, хитоны, эфирные масла, флавоноиды и др.) - ядовитые для животных вещества, защищающие растения от большинства фитофагов (вредители).

К группам с наиболее специализировавшимися в ходе эволюции цветками принадлежат сложноцветные (Compozitae) среди двудольных (Dicotyledones) и орхидные (Orchidaceae) из однодольных (Monocotyledones).

Рис. 184 Стадии эволюции тычинок (микроспорофиллов) (1—6) от примитивного микроспорофилла дегенерии фиджийской (Dеgеneria vitiensis) (1)до высоко-специализированного типа (6)

Рис. 185 Стадии эволюции плодолистика (1-6)от примитивного кондупликатного плодолистика типа дегенерии фиджийской (Dеgеneria vitiensis) (1) до специализированного типа с резко дифференцированным столбиком и головчатым рыльцем (6)

Рис. 186 Схема эволюции основных типов гинецея. Паракарпный и лизикарпный типы изображены в двух стадиях эволюции, что дает представление о двух разных путях их происхождения от исходного от апокарпного типа. По многих случаях паракарпный гинецей происходит непосредственно от апокарпного.

3. Отличительные признаки классов двудольных и однодольных

Таблица 18. Отличительные признаки классов цветковых растений

Признак	Однодольные	Двудольные
Строение семени	Одна семядоля.	Две, редко 3,4 семядоли.
Строение цветка.	Число частей 3 или кратное 3.	Число частей по 4-5 или кратное 4.
Форма листа.	Простые, цельнокрайние, обычно сидячие.	Простые или сложные, края рассеченные.
Жилкование листа.	Параллельное или дуговое.	Сетчатое, перистое, пальчатое.
Стебель.	Травянистый.	Травянистые или деревянистые.
Проводящие пучки.	Проводящие пучки разбросаны по стеблю и не имеют камбия. Закрытые.	Проводящие пучки в центре стебля расположены по кругу, имеют камбий. Открытые.
Корневая Система.	Мочковатая.	Стержневая. У некоторых мочковатая.

По данным палеонтологии предки покрытосеменных появились в начале мелового периода и очень быстро заселили большие пространства суши. В этот период на земном шаре произошло резкое изменение климата: уменьшилась влажность, увеличилось освещенность и сухость воздуха. Большая часть голосеменных, господствовавших в то время, не смогла приспособиться к новым условиям (к сухости) и вымерла за исключением хвойных, которые сохранились благодаря небольшой площади листовой поверхности. Покрытосеменные оказались лучше приспособленными к новым условиям, более пластичными. Они начали бурно развиваться, дали огромное разнообразие форм и заняли господствующее положение.

Самые древние покрытосеменные были, вероятно, древесными растениями с небольшими моноподиально ветвящимися стволами и немногочисленными толстыми ветвями. От них произошли более крупные формы с сильно разветвленной кроной и симподиальным ветвлением, позже появились кустарники, кустарнички, многолетние травы, и наконец, однолетние травы.

4. Причина процветания покрытосеменных растений

При сравнении жизненных циклов высших растений наиболее эволюционно продвинут у покрытосеменных. Сложно устроен спорофит (бесполое поколение). Гаметофит представляет несколько клеток. Женское половое поколение полностью развивается на бесполом поколении под защитой пестика. Опыление ветром и насекомыми еще более надежно обеспечивает перенос пыльцы, а следовательно, и оплодотворение яйцеклетки. Разнообразие в строении вегетативных органов, образовании семян и плодов способствовали расселению покрытосеменных в самые различные условия обитания.

5. Филогенетическая система покрытосеменных

Все семейства и порядки покрытосеменных растений находятся между собой в более или менее близком родстве. Филогенетические системы растительного мира обычно изображают схематично в виде родословного дерева, на котором отдельные направления эволюции растений показаны как его боковые ветви. Система покрытосеменных А.А.Гроссгейма изображена на схеме (прилагается) в виде родословного дерева, но в плане, как проекция сверху. На этой схеме самые древние порядки, являющиеся родоначальниками остальных покрытосеменных, находятся в центре. Таковы порядок Лютикоцветные, представленный главным образом травянистыми растениями, и порядок Магнолиецветные, представленный только древесными растениями.

На схеме порядки изображены кружками, величина которых приближенно отражает число видов в порядке. Порядки, в которые входят древесные породы, отмечены черным кружком. Академик А.А.Гроссгейм различает три ступени в развитии цветка покрытосеменных и границы этих ступеней отмечает на схеме двумя окружностями. К первой ступени развития отнесены порядки с наиболее просто устроенными цветками: с неопределенным числом частей цветка, со спиральным их расположением, с многочисленными пестиками, с верхней завязью. Эти порядки помещены внутри меньшей окружности, что подчеркивает их близость к древним формам.

Ко второй ступени развития отнесены порядки с более сложным строением цветка. Число частей в цветке уменьшается до 3-5, расположены они чаще кругами. Эти порядки в схеме расположены между внутренней и внешней окружностью.

К третьей ступени развития отнесены порядки с ярко выраженной приспособленностью цветков к опылению определенного типа, что усложнило их строение. Растения группы насекомоопыляемых имеют сросшийся неправильный венчик, нижнюю завязь. Ветроопыляемые растения отличаются вторичным упрощением цветка - редукцией венчика, верхней завязью. Эти порядки в схеме расположены за пределами второй окружности.

От порядка Лютикоцветные берет начало несколько направлений эволюции. Влево ведет линия развития к порядку розоцветные. В порядке наблюдается усложнение строения цветка в виде перехода к одному пестику и нижней завязи. Порядок Розоцветные очень разнообразен, и разные его представители дают начало нескольким направлениям эволюции. Одно из них ведет к крупному порядку Бобовоцветные, другое - к порядку Зонтикоцветные. У них усложнение цветка выразилось в переходе к нижней завязи, уменьшении числа частей цветка и в сильной рассеченности пластинки простого листа.

Развитие древесных форм от порядка розоцветные привело к образованию порядка Букоцветные с переходом у них к простому листу, ветроопыляемости, полной редукции околоцветника.

От розоцветных родственные связи ведут к большому порядку Трубкоцветные, у которых наблюдается переход к супротивному листорасположению, неправильному околоцветнику, срастанию венчика, уменьшению числа тычинок до двух, но завязь всегда остается верхней.

От Лютикоцветных берет начало отдельная линия эволюции, которая привела к порядку Макоцветные. У них произошло уменьшение числа тычинок от неопределенного и большого к определенному и небольшому, уменьшение числа частей околоцветника и образование одного пестика.

По этому же пути пошло развитие более высокоорганизованного порядка Верескоцветные, которые характеризуются простыми листьями, переходом к сросшемуся венчику, к нижней завязи и 4-5-членному цветку.

Заканчивает эту линию развития большой порядок сложноцветные. Этот порядок отличается типом соцветия - корзинкой. В цветке наблюдается редукция чашечки, срастание венчика и пыльников пяти тычинок, образование одного пестика, появление нижней завязи.

Линия развития от Лютикоцветных привела к порядкам Центросеменные и Гречихоцветные, которые характеризуются переходом к супротивным листьям и срастанию частей околоцветника, числом тычинок, равным числу частей околоцветника или удвоенным, 3-5-членным цветком. Наряду с насекомоопыляемыми появляются и ветроопыляемые виды.

В порядки Лилиецветные, Осокоцветные, Злакоцветные относятся травы, отличающиеся строением вегетативных органов. Листья линейные или ланцетные, с паралельным или дуговидным жилкованием, цветки трехчленные, с двойным простым или редуцированным околоцветником, тычинок 3-6, пестик 1. В этом ряду наблюдается переход от насекомоопыления к ветроопылению.

Система А.А.Гроссгейма дает наглядное представление о родственных связях и путях эволюции различных порядков цветковых растений.

Органом полового размножения покрытосеменных растений является цветок. Цветок — видоизмененный, укороченный, неразветвленный побег, предназначенный для образования спор и гамет и полового процесса, завершающегося образованием семян и плода.

Строение цветка

У цветка различают цветоножку, цветоложе, околоцветник, тычинки и пестики. У некоторых цветков отдельные части могут отсутствовать.

Цветки большинства видов растений имеют и тычинки, и пестики. Такие цветки называют обоеполыми (вишня, горох). Цветки, которые имеют только пестики, называют пестичными (женскими). Цветки, которые имеют только тычинки, называют тычиночными (мужскими). В зависимости от распределения однополых цветков на растениях различают: однодомные растения — растения, у которых на одних и тех же экземплярах располагаются и женские, и мужские цветки (огурец, кукуруза, дуб); двудомные растения — растения, у которых на одних экземплярах располагаются женские, а на других — мужские цветки (крапива двудомная, конопля, облепиха); многодомные растения — растения, у которых на одних и тех же экземплярах встречаются как обоеполые, так и однополые цветки в различных количественных соотношениях (гречиха, некоторые виды ясеня, клена).

Цветоножка — междоузлие под цветком. Цветки, лишенные цветоножки, называются сидячими (цветки в соцветии корзинка у подсолнечника, астры, одуванчика).

Цветоложе — укороченная стеблевая часть цветка. На ней располагаются все остальные части цветка.

Околоцветник — стерильная часть цветка, его покров. Околоцветник может быть простым (не дифференцированным на чашечку и венчик, образованным совокупностью однородных листочков, имеющих одинаковые размеры и окраску) и двойным (дифференцированным на чашечку и венчик, отличающиеся друг от друга размерами и окраской. Простой околоцветник может быть венчиковидным (образованным ярко окрашенными листочками) или чашечковидным (образованным зелеными листочками). Цветки, лишенные околоцветника (ива, тополь), называются голыми.

Чашечка — наружная часть двойного околоцветника, представляет собой совокупность чашелистиков — видоизмененных прицветных листьев. Обычно чашелистики имеют небольшие размеры и зеленую окраску. Они сходны с обычными листьями, но устроены проще.

Различают: раздельнолистную чашечку — чашечку, образованную свободными (несросшимися) чашелистиками (капуста, лютик); сростнолистную чашечку — чашечку, образованную частично или полностью сросшимися чашелистиками (картофель, табак, горох).

Венчик — внутренняя, обычно окрашенная часть двойного околоцветника. Представляет собой совокупность лепестков, часто имеющих яркую окраску. Количество лепестков венчика может быть различным. Лепестки могут быть более или менее одинаковыми (лютик,яблоня) либо отличаться размерами и формой (фиалка, горох). В результате венчик может быть правильным, неправильным или асимметричным. Венчик, как и чашечка, может быть раздельнолепестным и сростнолепестным. Раздельнолепестной венчик состоит из свободных, несросшихся лепестков. Сростнолепестной венчик состоит из сросшихся в той или иной степени лепестков. Главная функция венчика — привлечение опылителей.

Андроцей

Андроцей — совокупность тычинок одного цветка. Количество тычинок в цветке — от одной (орхидные) до нескольких сотен (некоторые кактусы). У большинства растений тычинка состоит из тычиночной нити и пыльника. Тычиночная нить — нижняя, как правило, суженная стерильная часть тычинки. Нижний конец тычиночной нити отходит от цветоложа, а верхний конец несет пыльник. Обычно тычиночные нити тонкие, длинные, округлые в сечении. Пыльник — верхняя расширенная фертильная часть тычинки. Пыльник состоит из двух половинок, соединенных связником. Каждая половинка имеет два пыльцевых гнезда (микроспорангия), в которых происходит образование микроспор, а впоследствии пылинок. Связник является продолжением тычиночной нити, через него в пыльник поступают питательные вещества.

Микроспорогенез

Микроспорогенез — процесс образования микроспор в микроспорангиях (гнездах пыльника). Микроспоры формируются из материнских клеток — микроспороцитов, имеющих диплоидный набор хромосом. В результате мейоза каждая материнская клетка образует четыре гаплоидных микроспоры. Микроспоры быстро обособляются друг от друга.

Микрогаметогенез

Микрогаметогенез — процесс образования мужских половых клеток (спермиев), происходит в пыльцевом зерне, которое является мужским гаметофитом покрытосеменных растений. Развитие мужского гаметофита происходит также в гнездах пыльников тычинок и сводится к одному митотическому делению микроспоры и формированию оболочек пыльцевого зерна. Оболочка пыльцевого зерна состоит из двух слоев: интины (внутренней, тонкой) и экзины (наружной, толстой). Каждое пыльцевое зерно содержит две гаплоидные клетки: вегетативную и генеративную. Из генеративной (спермагенной) далее образуются два спермия. Из вегетативной (сифоногенной) впоследствии образуется пыльцевая трубка.

Гинецей

Гинецей — совокупность пестиков одного цветка. Обычно в пестике выделяют три части: завязь, столбик и рыльце.

Завязь — замкнутая, нижняя, полая часть пестика, несущая и защищающая семязачатки. Завязь бывает: верхняя, нижняя, полунижняя. В завязи может располагаться от одного (пшеница, вишня) до нескольких тысяч (мак) семязачатков. Стенки завязи выполняют функцию защиты семязачатков от неблагоприятных факторов среды (высыхание, колебание температур, поедание насекомыми и т.д.). Внутри завязи (в семязачатках) происходит мегаспорогенез и мегагаметогенез, они принимают участие в образовании околоплодника.

Столбик — средняя более или менее удлиненная стерильная часть пестика, отходящая обычно от верхушки завязи, соединяет завязь и рыльце.

Рыльце — верхняя расширенная часть пестика, предназначено для восприятия пыльцы. Рыльце может быть разнообразной формы (двухлопастное, звездчатое, перистое и т.д.) и размера в зависимости от особенностей опыления. При отсутствии столбика рыльце называют сидячим.

Семязачаток состоит из нуцеллуса (ядра) — центральной части, являющейся мегаспорангием, двух покровов — интегументов, которые при смыкании образуют узкий канал — микропиле, или пыльцевход, через который пыльцевая трубка проникает к зародышевому мешку. С помощью семяножки семязачаток прикрепляется к плаценте. Место прикрепления семязачатка к семяножке называют рубчиком. Противоположную микропиле часть семязачатка, где сливаются нуцеллус и интегументы, называют халазой.

В семязачатке происходят мегаспорогенез, мегагаметогенез и процесс оплодотворения. После оплодотворения (реже без него) из семязачатка формируется семя.

Мегаспорогенез

Процесс формирования мегаспор называется мегаспорогенезом. Он происходит в нуцеллусе семязачатка. После заложения семязачатка и формирования нуцеллуса в области микропиле начинает разрастаться одна археспориальная (спорогенная) клетка — мегаспороцит, или материнская клетка мегаспор.

Материнская клетка мегаспор имеет диплоидный набор хромосом. У большинства покрытосеменных из нее путем мейоза образуются четыре гаплоидные мегаспоры. Из них лишь одна (обычно нижняя, обращенная к халазе, реже верхняя, обращенная к микропиле) дает начало женскому гаметофиту — зародышевому мешку. Остальные мегаспоры отмирают.

Мегагаметогенез

Процесс формирования женских половых клеток происходит в зародышевом мешке. Формирование женского гаметофита начинается с разрастания мегаспоры, которая далее три раза делится митозом. В результате этого образуются восемь клеток, которые располагаются следующим образом: три — на одном полюсе зародышевого мешка (микропилярном), три — на другом (хадазальном), две — в центре. Две оставшиеся сливаются в центре клетки, образуя диплоидную центральную клетку зародышевого мешка. Одна из трех клеток, расположенных на микропилярном полюсе, отличается большими размерами и является яйцеклеткой. Две рядом расположенные клетки являются вспомогательными и называются синергидами. Группа из трех клеток, находящихся на противоположном, халазальном полюсе, называется антиподом. Таким образом, сформированный женский гаметофит включает шесть гаплоидных клеток (яйцеклетка, две клетки-синергиды, три клетки-антипода) и одну диплоидную клетку.

Оплодотворение. Образование семян и плодов

Купить проверочные работы
и тесты по биологии

Процессу оплодотворения предшествует опыление — перенос пыльцы от пыльцевых мешков тычинок к рыльцам пестиков. Попав на рыльце пестика, под воздействием веществ, выделяемых пестиком, пыльца начинает прорастать: образуется пыльцевая трубка, внедряющаяся в ткань рыльца. Кончик пыльцевой трубки выделяет вещества, размягчающие ткань рыльца и столбика. В процессе формирования пыльцевой трубки принимает участие сифоногенная клетка. По мере роста пыльцевой трубки в нее переходит спермагенная клетка, которая делится митозом с образованием двух спермиев (у некоторых растений спермагенная клетка дает начало двум спермиям еще до прорастания пыльцы). Пыльцевая трубка продвигается по столбику пестика и врастает в зародышевый мешок, как правило, через микропиле. После проникновения в зародышевый мешок кончик пыльцевой трубки разрывается, и спермии попадают внутрь. Один из спермиев сливается с яйцеклеткой, образуя диплоидную зиготу. Второй спермий сливается с центральной клеткой зародышевого мешка, образуя триплоидную клетку, из которой далее формируется эндосперм (питательная ткань) семени, обеспечивающий питание зародыша. Синергиды и антиподы дегенерируют. Вышеописанный процесс получил название двойного оплодотворения. Двойное оплодотворение у цветковых растений было открыто в 1898 году русским ботаником С.Г. Навашиным.

После двойного оплодотворения из яйцеклетки формируется зародыш семени, из центрального ядра зародышевого мешка — эндосперм, из интегументов — семенная кожура, из всего семязачатка — семя, а из стенок завязи — околоплодник. В целом из завязи пестика формируется плод с семенами.

Большое разнообразие цветковых (покрытосеменных) обусловлено их высокой приспособляемостью к разнообразным условиям среды. Для цветковых характерны следующие особенности: наличие таких органов, как пестик и плод; семена, заключенные внутри плодов (отсюда название отдела — Покрытосеменные); дальнейшая редукция мужского и женского гаметофитов; двойное оплодотворение; наличие в древесине настоящих сосудов разного типа, а также наличие цветков.

Большое разнообразие цветков покрытосеменных растений и их резкое отличие от соответствующих органов голосеменных затрудняют объяснение происхождения цветка. В связи с этим существует несколько гипотез.

Согласно наиболее распространенной и хорошо обоснованной стробилярной, или эвантовой, гипотезе, цветок — это видоизмененный укороченный спороносный побег, первоначально напоминавший шишку голосеменных. Мегаспорофиллы в процессе метаморфоза превратились в плодолистики, а микроспорофиллы — в тычинки, что многие исследователи связывают с приспособлением покрытосеменных к опылению насекомыми. По этой гипотезе, наиболее древние семейства — это Магнолиевые, Лютиковые и др.

Согласно другой гипотезе, названной псевдантовой, цветок — это видоизмененное соцветие, состоящее из мелких разнополых цветков, претерпевших редукцию, сближение и срастание. По этой гипотезе, наиболее древние семейства с раздельнополыми невзрачными цветками — это ивовые, казуариновые и др.

Этим гипотезам, исходящим из представлений об образовании цветков из листостебельных побегов, противопоставляются различные теломные гипотезы, согласно которым все части цветка могут быть выведены из теломов, т. е. цилиндрических побеговых структур, свойственных риниофитам.

В настоящее время почти все ботаники считают, что филогенетически цветок — это видоизмененный укороченный побег и нее части его, кроме цветоложа, имеют листовую природу.

Цветок — это укороченный видоизмененный спороносный побег, который специально предназначен для размножения (образование микро- и мегаспор, опыление, оплодотворение, образование семян и плодов). Как всякий побег, он развивается из почки.

Цветок состоит из нескольких частей. Цветоножка соединяет цветок со стеблем. Цветоложе — расширенная верхняя часть цветоножки, к которой прикрепляются все остальные части цветка. Чашелистики составляют наружную часть околоцветника — чашечку. Лепестки составляют внутреннюю часть околоцветника — венчик (иногда в цветках нет разделения околоцветника на чашечку и венчик, в этом случае околоцветник называется простым). Совокупность тычинок образует андроцей. Совокупность плодолистиков (мегаспорофиллов) образует гинецей, который расположен в центре цветка. Цветоножка и цветоложе являются видоизмененным стеблем побега, а чашелистики, лепестки, листочки простого околоцветника, тычинки и Срастающиеся в пестик плодолистики представляют собой видоизмененные листья побега. Цветоножка у цветков некоторых видов растений отсутствует, цветок сидит непосредственно на стебле и называется сидячим. Цветоложе бывает разное по форме — плоское, выпуклое, сильно вытянутое, вогнутое.

Части цветка (элементы околоцветника, тычинки, пестики) могут располагаться на цветоложе по спирали (спиральное расположение) или по кругу (круговое, или циклическое, расположение). Иногда может быть смешанное (гемициклическое) расположение, когда части околоцветника расположены по кругу, а тычинки и пестики — по спирали.

Цветок развивается из почки, находящейся в пазухе листа. Такой лист называется кроющим. Листья (обычно видоизмененные), расположенные на цветоножке, под цветком, называются прицветниками.

Чашечка состоит из свободных или сросшихся чашелистиков и соответственно называется раздельнолистной или спайнолистной. Чашечка обычно зеленого цвета, но может быть и другой окраски. Чашелистики бывают различной формы (ланцетовидная, шиловидная, треугольная и т. п.). Если чашелистики цветка имеют разную форму, то чашечка называется неправильной, если одинаковую — правильной.

Венчик состоит из свободных или сросшихся лепестков и соответственно называется раздельнолепестным или спайнолепестным. Венчик обычно ярко окрашен. Лепестки могут быть различной формы.

Околоцветник, состоящий из различающихся по внешнему виду чашечки и венчика, называется двойным (или сложным). Околоцветник, состоящий из одинаковых листочков, называется простым. Ярко окрашенный простой околоцветник называется венчиковидным, а зеленый — чашечковидным. У некоторых видов растений нет околоцветника и цветки называются голыми.

Если через ось цветка, проходящую через пестик, цветоложе и цветоножку, провести плоскость, то она рассечет цветок на две симметричные части. Такую воображаемую плоскость называют плоскостью симметрии. Все разнообразие цветков в отношении их симметрии можно свести к следующим трем типам: 1) правильный, или актиноморфный, цветок, через который можно провести несколько плоскостей симметрии; 2) неправильный, или зигоморфный, цветок, через который можно провести только одну плоскость симметрии; 3) асимметричный цветок, через который нельзя провести ни одной плоскости симметрии.

Андроцей состоит из тычинок, являющихся микроспорофиллами. Тычинка имеет тычиночную нить и пыльник, прикрепляющийся к нити посредством связника. В каждом пыльнике имеются четыре пыльцевых гнезда, в которых развивается пыльца (микроспоры или пыльцевые зерна).

Зрелые пыльцевые зерна у разных видов имеют различную форму: шаровидную, эллиптическую и т. п. Они покрыты двумя оболочками. Наружная толстая называется экзиной, внутренняя мягкая — интиной. На экзине у разных видов образуются разнообразные выступы, шипики, бугорки. В каждой микроспоре, находящейся внутри пыльника, ядро делится, образуя два ядра: вегетативное и генеративное. С этого начинается развитие мужского гаметофита и микроспоры превращаются в пыльцу. Впоследствии из генеративной клетки образуются два спермия, являющиеся мужскими гаметами.

Гинецей состоит из одного или нескольких пестиков. Каждый пестик образован одним или несколькими сросшимися плодолистиками (мегаспорофиллами). Сформированный пестик обычно состоит из нижней расширенной части — завязи, средней цилиндрической части — столбика, верхней расширенной части — рыльца. Когда столбик отсутствует и рыльце находится непосредственно на завязи, оно называется сидячим. Рыльце может быть разной формы: головчатым, двухлопастным, звездчатым, перисто лопастным и т. д. В завязи образуется одна или много полостей, называемых гнездами, в них развиваются семяпочки (мегаспорангии), из которых после оплодотворения развиваются семена. Число столбиков, лопастей рылец, гнезд завязи может указывать на число плодолистиков, образующих пестик. Место прикрепления семяпочки в завязи называется плацентой (или семяносцем).

Зрелая семяпочка состоит из семяножки, одного или двух покровов (интегументов) и ядра семяпочки (нуцеллуса), в котором находится зародышевый мешок (женский гаметофит). Покровы (интегументы) на верхушке семяпочки имеют узкий канал, называемый пыльцевходом (или микропиле).

Зародышевый мешок развивается в нуцеллусе. Внутри зародышевого мешка имеются яйцеклетка, две синергиды, два полярных ядра, три антиподы. Архегоний у покрытосеменных отсутствует. На определенном этапе полярные ядра центральной клетки сливаются, образуя диплоидное центральное (вторичное) ядро зародышевого мешка. При половом процессе происходит двойное оплодотворение, свойственное только цветковым растениям. При этом процессе происходит оплодотворение спермиями не только яйцеклетки, но и центрального ядра зародышевого мешка. После оплодотворения из зиготы развивается зародыш, а из центральной клетки с триплоидным ядром — эндосперм семени. Двойное оплодотворение способствует быстрому развитию питательной ткани (эндосперма), которое происходит только после оплодотворения и ускоряет весь процесс формирования семяпочки и семени.

Цветковые растения размножаются и распространяются семенами. Семена заключены в плоды, которые их защищают, и нередко способствуют их распространению.

Формула и диаграмма цветка

Они дают наглядную характеристику строения цветка. Формула отражает строение цветка с помощью букв и цифр, диаграмма — посредством чертежа (проекция частей цветка на плоскость, план цветка).

Диаграмма цветка составляется следующим образом. Изображается поперечный разрез цветка в виде проекции всех его частей на плоскость. Сросшиеся члены какой-либо части цветка на диаграмме соединяются пунктиром или сплошной тонкой линией. На диаграмме изображается не только число частей цветка, но и их взаимное расположение.

Типы соцветий

Цветки могут быть одиночными, завершающими побег. Часто они собраны в соцветия. Соцветие — это побег или система побегов, несущих цветки. В соцветиях цветки выходят из пазух кроющих листьев (прицветников).

Соцветия можно разделить на две группы: моноподиальные (рацемозные, ботрические, неопределенные) и симподиальные (цимозные, неопределенные). У моноподиальных соцветий самые молодые цветки находятся в центре или на верхушке соцветия. У симподиальных соцветий первый верхушечный цветок заканчивает главную ось соцветия и дальнейшее развитие соцветия идет за счет развития боковых осей первого порядка, затем второго и т. д.

Моноподиальные соцветия могут быть простыми (цветки сидят непосредственно на главной оси соцветий) или сложными (цветки сидят на разветвлениях главной оси соцветий).

К простым моноподиальным соцветиям относятся: кисть — цветки расположены на удлиненной оси, имеют цветоножки (черемуха); колос — сходен с кистью, но цветки сидячие (подорожник); початок — колос с толстой мясистой осью (кукуруза); головка — сходна с кистью, но главная ось очень сильно укорочена, цветки кажутся сидячими (клевер); щиток — сходен с кистью, но отличается тем, что нижние цветки имеют длинные цветоножки, в результате цветки располагаются почти в одной плоскости (груша); корзинка — цветки всегда сидячие, расположены на сильно утолщенном и расширенном конце укороченной оси соцветия (представители семейства Сложноцветных); зонтик— главная ось соцветия сильно укорочена, боковые цветки сидят на ножках одинаковой длины (лук).

К сложным моноподиальным соцветиям относятся: сложный колос — на главной оси сидят элементарные колоски (пшеница); метёлка, или сложная кисть — на главной оси на разной высоте развиваются боковые ветви, в свою очередь ветвящиеся и несущие цветки или небольшие простые соцветия (сирень); сложный зонтик — отличается от простого тем, что оси его заканчиваются не цветками, а простыми зонтиками (морковь); сложный щиток — главная ось представляет собой щиток, а боковые — корзинки (тысячелистник).

К симподиальным соцветиям относятся: монохазий (подразделяют на извилину и завиток); дихазий, или развилина, и плейохазий, или ложный зонтик. Монохазий — ось каждого порядка дает только одну ветвь с цветком. В завитке все цветки направлены в одну сторону (незабудка). В извилине боковые оси с цветком отходят поочередно в две противоположные стороны (гладиолус). Дихазий — ось каждого порядка дает две ветви. Распускание соцветия начинается с верхушечного цветка, а непосредственно под ним находятся два боковых цветка второго порядка, а из пазух двух последних возникают цветки третьего порядка и т. д. (представители семейства Гвоздичных). Плейохазий — из каждой оси, несущей верхушечный цветок, выходит более двух ветвей, перерастающих главную ось (молочай).

Плоды

Плод образуется, как правило, из завязи пестика. Из стенок завязи развивается околоплодник, который состоит из трех слоев: наружного (экзокарпа), срединного (мезокарпа) и внутреннего (эндокарпа). Эти три части не всегда хорошо выражены.

Плоды могут быть простыми, или настоящими, образовавшимися из единственного пестика в цветке, и сложными, или сборными, — из нескольких пестиков одного цветка (плоды малины, ежевики, лютика и др.). Если в образовании плода помимо пестика принимают участие другие части цветка (цветоложе, околоцветник), плод называют ложным.

Все настоящие плоды на основании строения околоплодника подразделяются на сухие и сочные.

Сухие плоды имеют сухой, деревянистый или кожистый околоплодник, и их делят на вскрывающиеся и невскрывающиеся.

Помимо вскрывающихся разными способами плодов имеются распадающиеся плоды, представленные двумя группами: дробные плоды, распадающиеся продольно в плоскости срастания плодолистиков (зонтичные), и членистые плоды, распадающиеся поперечно в плоскостях, перпендикулярных продольной оси плодолистиков (некоторые виды крестоцветных и др.).

У сочных плодов весь околоплодник или его часть сочная или мясистая. Сочные плоды подразделяют на ягоды и костянки.

Разнообразие плодов определяется прежде всего строением околоплодника, а также способом вскрывания и числом семян. Среди сухих и сочных плодов различают односеменные и многосеменные.

Сухие многосеменные вскрывающиеся плоды: коробочка — одногнездный или многогнездный плод, образующийся из нескольких плодолистиков, вскрывается дырочками или трещинами (мак, белена, хлопчатник); листовка — одногнездный плод, образующийся из одного плодолистика, вскрывается по брюшному шву (живокость); сложная листовка представляет собой группу листовок (калужница, пузырчатник); боб — одногнездньй плод, образованный одним плодолистиком, в отличие от листовки, раскрывается по двум швам — брюшному и спинному (представители семейства Мотыльковых); стручок — удлиненный двугнездный плод, образующийся из двух плодолистиков, между створками продольная перегородка (горчица); стручочек — то же, что и стручок, но длина его не более чем втрое превышает ширину (пастушья сумка).

Сухие односеменные невскрывающиеся плоды: зерновка — семя плотно срастается с тонким пленчатым околоплодником (рожь, пшеница); семянка — околоплодник кожистый, не срастающийся с семенем; семянка часто бывает снабжена хохолком или летучкой (одуванчик); в семействе Зонтичных образуются двусемянки; крылатка — семянка с крыловидным придатком (ясень), двукрылатка (клен); орех — околоплодник твердый, деревянистый (лещина); орешек — маленький орех (конопля); желудь — сходен с орехом, но нижняя часть плода погружена в чашевидную плюску (дуб).

Сочные многосеменные плоды: ягода — эндокарпий и мезокарпий сочные, экзокарпий кожистый (виноград, томаты); яблоко — ложный плод, в образовании которого кроме завязи принимает участие сильно разросшееся цветоложе (яблоня, груша); тыквина — ложный плод, в образовании его принимает участие цветоложе; экзокарпий твердый, иногда деревянистый, мезокарпий и эндокарпий сочные (арбуз, тыква); померанец — плод цитруcовых; экзокарпий мягкокожистый, богатый эфирными маслами, мезокарпий сухой, губчатый, эндокарпий сочный (лимон, апельсин).

Сочные односеменные плоды: костянка — экзокарпий тонкий, кожистый, мезокарпий сочный, эндокарпий каменистый (вишня, слива); сложная костянка — группа костянок, образовавшаяся из одного цветка (малина, ежевика).

Приведенная классификация плодов является искусственной, так как она основана главным образом на внешних морфологических признаках. Существует также морфогенетическая классификация плодов, основанная на типе гинецея, из которого развиваются плоды.

У некоторых растений развиваются соплодия. Они образуются из соцветия в результате срастания нескольких плодов в одно целое (шелковица, инжир).

Систематика покрытосеменных

В данной статье мы принимаем основные положения системы цветковых растений, разработанной академиком А. Л. Тахтаджяном в 1987 г. Как и в большинстве современных систем, покрытосеменные распределяются в этой системе среди двух классов — Двудольные и Однодольные. Класс Двудольных подразделяется, в свою очередь, на 8 подклассов, а класс Однодольных — на 4 подкласса.

Подклассы в пределах двудольных и однодольных объединяют порядки, имеющие общее происхождение. По этому же принципу в порядки объединяются семейства. Всего в системе А. Л. Тахтаджяна насчитывается 12 подклассов, 166 порядков и 533 семейства.